К вопросу о половых различиях метрических признаков у колхидской веретеницы Anguis colchica (Nordmann in Demidoff, 1840) (Anguidae, Reptilia)

Полный текст

Введение

Известны разные подходы к описанию морфологической структуры популяций. В подавляющем большинстве исследований все особи считаются тождественными и количественные популяционные параметры описываются как средние значения. При более детальном рассмотрении следует отказаться от такого подхода, поскольку экологические факторы прямо и косвенно влияют на плодовитость и выживаемость различных возрастных групп, что, в свою очередь, отражается на морфологической структуре популяции.

В количественной биологии широко распространено представление структуры популяций в виде размерных классов (Ивантер, Коросов, 2011), на основании которого можно не только выделять разные группы, тем самым подчеркивая гетерогенность популяции, но и анализировать различия количественных признаков в преобладающих размерных классах. Мы воспользовались частотным распределением и провели сравнительный анализ основных морфометрических признаков самцов и самок колхидской веретеницы Anguis colchica из Республики Мордовия. Колхидская веретеница, согласно молекулярно-генетическим исследованиям (Gvoždik et al., 2010), является самостоятельным видом, ареал которого охватывает Мордовию (Jablonski et al., 2021). Ранее признавали, что она является внутривидовой формой веретеницы ломкой Anguis fragalis Linnaeus, 1758 (Туниев, 2001; Ананьева и др., 2004; Štepánek,1937).

Изучение морфометрических особенностей разнополых особей колхидской веретеницы показало, что при одинаковой скорости роста наблюдается непропорциональное увеличение размеров головы у самцов по сравнению с самками (Sos, Herczeg, 2009). Об относительной длине хвоста Anguis fragalis sensu lato укоренилось мнение, что значения данного признака не зависят от половой принадлежности веретениц (Petzold, 1995, S. 46).

Задача настоящей работы – выявление полового диморфизма колхидской веретеницы на основании двух общепринятых промеров.

Материал и методы

Материалом явились результаты прижизненных промеров 91 самца и 110 самок, отловленных в Чамзинском районе Республики Мордовия в 2020 – 2022 гг. У веретениц измеряли длину тела без хвоста (длину туловища с головой) от кончика морды до переднего края клоакальной щели (L.) и длину хвоста от переднего края клоакальной щели до кончика хвоста (L. cd.). Пол крупных ящериц определяли по наличию гемипенисов у самцов при надавливании на нижнее основание хвоста; кроме отсутствия гемипенисов, дополнительными признаками самок служили: отсутствие крупных голубых пятен на спине, следы укусов самцами в области шеи после спаривания, утолщение задней половины туловища при беременности, белые пятна по бокам головы в области нижней челюсти. Мелких особей(L. < 120 мм), у которых определение пола затруднено, а также особей с отброшенными и регенерированными хвостами не учитывали. Всех пойманных веретениц после измерения выпускали в места отлова.

Центральные тенденции и рассеяние количественных признаков длины тела без хвоста и неповрежденного хвоста самцов и самок описывали средним значением (M), средним квадратическим (стандартным) отклонением (CD), дополнительно рассчитывали коэффициенты вариации (CV), асимметрии и эксцесса (Реброва, 2006). С учетом вида распределения центральные тенденции и рассеяние индекса L. / L. cd. описывали средним медианой (Ме) и межквартильным размахом (IQR – разность значений 75-го и 25-го процентилей). Основой для построения гистограмм распределения отдельных признаков являлись вариационные ряды значений признака, расположенных в порядке возрастания с соответствующими им частотами их встречаемости в выборке (Ивантер, Коросов, 2011). Анализ межполовых различий проводили с применением t-критерия Стьюдента, критерия z при сравнении долей и критерия Манна – Уитни (U) при попарном сравнении. Для изучения вида зависимости количественных признаков использовали регрессионный анализ. За величину уровня статистической значимости принимали α = 0.05. Статистическая обработка результатов проводилась с использованием программы Statistica v.8 (StatSoft, USA).

Результаты и их обсуждение

Тип распределения данных по длине L. и длине L. cd. самцов и самок веретеницы имел форму, близкую к колоколообразной. Распределение индекса L. / L. cd. имело правостороннюю асимметрию (р < 0.05), коэффициенты асимметрии и эксцесса превышали 1.00.

Диапазон изменчивости морфометрических признаков (от 120 до 279 мм) разбили на 8 классов, из которых по длине тела без хвоста самцы были представлены в семи, а самки – в восьми классах; по длине хвоста самцы были представлены в шести, а самки – в восьми классах (таблица).

В размерном классе 200 – 219 мм по длине тела (z = 2.12, p = 0.019) и по длине хвоста (z = 2.2, p = 0.028) преобладали самки. Число самцов и самок в остальных размерных классах L. и L. cd. статистически значимо не различалось.

Уравнение регрессии, аппроксимирующее линейную зависимость длины хвоста от длины тела без хвоста, имело вид для самцов: L. cd. = 14.3755+0.9065L. (r = 0.903, p < 0.001, R² = 0.81); для самок: L. cd. = 16.9234+0.8969L. (r = 0.925, p < 0.001, R² = 0.85) (рис. 1).

 

Распределение значений длины тела без хвоста (L., мм) и длины хвоста (L. cd., мм) самцов и самок Anguis colchica

Table. Distribution of body length without tail (L., mm) and tail length (L. cd., mm) of males and females of Anguis colchica

Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые различия.

Note. Statistically significant differences are shown in bold.

 

Результаты множественной регрессии свидетельствовали о значимости отличий от нуля коэффициентов для самцов (коэффициент линейной регрессии, β = 0.90, стандартная ошибка, S_β = 0.04, p < 0.001) и для самок (коэффициент линейной регрессии, β = 0.89, стандартная ошибка, S_β = 0.03, p < 0.001).

Средняя длина тела без хвоста (М) самцов данной выборки составляла 181.89 (SD = 21.49) мм, самок – 186.20 (SD = 21.57) мм. Доли самцов и самок с длиной тела меньше 160 мм в выборке не различались (р = 0.337), в средних размерных классах (от 160 до 199 мм) преобладали самцы (р = 0.05), в размерных классах 220 мм и больше – самки (р = 0.021). Средняя длина хвоста L. cd. самцов составляла M = 179.26 (SD = 21.57) мм, самок – M = 183.92 (SD = 21.57) мм. Анализ частот в сумме классов, включающих особей с длиной хвоста 159 мм и меньше (р = 0.08) и от 160 до 219 мм (р = 0.28) не выявил различий между самцами и самками. В размерных классах с длиной хвоста 200 мм и больше преобладали самки (р = 0.023).

 

Рис. 1. Диаграммы рассеяния морфометрических признаков самцов (а) и самок (б)

Fig. 1. Scatterplots of morphometric features of males (a) and

 

Сравнительный анализ длины хвоста L. cd. особей, входящих в интервал значений (M±SD) и составляющих 68% выборки, показал, что у самок хвост длиннее (t = 2.33, р = 0.02) (рис. 2), но не выявил межполовых различий по длине тела без хвоста (t = 0.16, р = 0.87) и индексу L. / L. cd. (U = 1.71, р = 0.08).

 

Рис. 2. Сравнение длины хвоста (L. cd.) самок и самцов Anguis colchica

Fig. 2. Comparison of the tail length (L. cd.) of females and males of Anguis colchica

 

Заключение

Использование модели вариационного ряда позволило нам выделить классы самцов и самок, преобладающие в популяции колхидской веретеницы.

Идентификация классов показала, что на фоне сходной длины тела без хвоста у самок и самцов, в размерных классах 160 – 199 мм доля самцов оказалась значимо выше. Напротив, в размерных классах больше 200 мм преобладали самки, причем чаще встречались длиннохвостые самки. Регрессионный анализ выявил зависимость длины хвоста самцов и самок от длины их тела. Сравнительным анализом морфометрических признаков самцов и самок основных размерных классов, составляющих 68% выборки, показано, что у самок хвост длиннее.

Об авторах

Максим Константинович Рыжов

ПАО «Россети Волга» – «Мордовэнерго»

Автор, ответственный за переписку.
Email: maxim.ryzhov@gmail.com
ORCID iD: 0009-0001-1991-2718
Россия, 430011, г. Саранск, ул. Васенко, д. 40в

Елена Борисовна Романова

Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского

Email: romanova@ibbm.unn.ru
ORCID iD: 0000-0002-1925-7864
Россия, 603022, г. Нижний Новгород, просп. Гагарина, д. 23

Андрей Геннадьевич Бакиев

Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН

Email: herpetology@list.ru
ORCID iD: 0000-0002-0338-2740
Россия, 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, д. 10

Список литературы

Дополнительные файлы