On the issue of sex differences in metric characters in Anguis colchica (Nordmann in Demidoff, 1840) (Anguidae, Reptilia)

Мұқаба

Дәйексөз келтіру

Толық мәтін

Аннотация

The length of the body without a tail (L.) and the length of an intact tail (L. cd.) were measured in 91 males and 110 females of Anguis colchica from the Chamzinsky rayon of the Republic of Mordovia. A comparative analysis of three morphometric characters (L., L. cd., L. /

  1. cd.) of males and females was carried out with the construction of variation series and using the frequency approach. Range of variability of L. and L. cd. (from 120 to 279 mm) were divided into eight classes, of which, according to body length without the tail, males were represented in seven, females in eight classes; According to the length of the tail, males were represented in six, and females in eight classes. Tail length depended on body length in males (r = 0.903, p < 0.001, R2 = 0.81) and females (r = 0.925, p < 0.001, R2 = 0.857). The proportions of males and females with a body length of 159 mm and less in the sample did not differ (p = 0.337), in the average size classes (from 160 to 199 mm) males predominated (p = 0.05), in size classes greater than 220 mm – females (p = 0.021). In the size class 200–219 mm, longtailed females predominated.

Толық мәтін

Введение

Известны разные подходы к описанию морфологической структуры популяций. В подавляющем большинстве исследований все особи считаются тождественными и количественные популяционные параметры описываются как средние значения. При более детальном рассмотрении следует отказаться от такого подхода, поскольку экологические факторы прямо и косвенно влияют на плодовитость и выживаемость различных возрастных групп, что, в свою очередь, отражается на морфологической структуре популяции.

В количественной биологии широко распространено представление структуры популяций в виде размерных классов (Ивантер, Коросов, 2011), на основании которого можно не только выделять разные группы, тем самым подчеркивая гетерогенность популяции, но и анализировать различия количественных признаков в преобладающих размерных классах. Мы воспользовались частотным распределением и провели сравнительный анализ основных морфометрических признаков самцов и самок колхидской веретеницы Anguis colchica из Республики Мордовия. Колхидская веретеница, согласно молекулярно-генетическим исследованиям (Gvoždik et al., 2010), является самостоятельным видом, ареал которого охватывает Мордовию (Jablonski et al., 2021). Ранее признавали, что она является внутривидовой формой веретеницы ломкой Anguis fragalis Linnaeus, 1758 (Туниев, 2001; Ананьева и др., 2004; Štepánek,1937).

Изучение морфометрических особенностей разнополых особей колхидской веретеницы показало, что при одинаковой скорости роста наблюдается непропорциональное увеличение размеров головы у самцов по сравнению с самками (Sos, Herczeg, 2009). Об относительной длине хвоста Anguis fragalis sensu lato укоренилось мнение, что значения данного признака не зависят от половой принадлежности веретениц (Petzold, 1995, S. 46).

Задача настоящей работы – выявление полового диморфизма колхидской веретеницы на основании двух общепринятых промеров.

Материал и методы

Материалом явились результаты прижизненных промеров 91 самца и 110 самок, отловленных в Чамзинском районе Республики Мордовия в 2020 – 2022 гг. У веретениц измеряли длину тела без хвоста (длину туловища с головой) от кончика морды до переднего края клоакальной щели (L.) и длину хвоста от переднего края клоакальной щели до кончика хвоста (L. cd.). Пол крупных ящериц определяли по наличию гемипенисов у самцов при надавливании на нижнее основание хвоста; кроме отсутствия гемипенисов, дополнительными признаками самок служили: отсутствие крупных голубых пятен на спине, следы укусов самцами в области шеи после спаривания, утолщение задней половины туловища при беременности, белые пятна по бокам головы в области нижней челюсти. Мелких особей(L. < 120 мм), у которых определение пола затруднено, а также особей с отброшенными и регенерированными хвостами не учитывали. Всех пойманных веретениц после измерения выпускали в места отлова.

Центральные тенденции и рассеяние количественных признаков длины тела без хвоста и неповрежденного хвоста самцов и самок описывали средним значением (M), средним квадратическим (стандартным) отклонением (CD), дополнительно рассчитывали коэффициенты вариации (CV), асимметрии и эксцесса (Реброва, 2006). С учетом вида распределения центральные тенденции и рассеяние индекса L. / L. cd. описывали средним медианой (Ме) и межквартильным размахом (IQR – разность значений 75-го и 25-го процентилей). Основой для построения гистограмм распределения отдельных признаков являлись вариационные ряды значений признака, расположенных в порядке возрастания с соответствующими им частотами их встречаемости в выборке (Ивантер, Коросов, 2011). Анализ межполовых различий проводили с применением t-критерия Стьюдента, критерия z при сравнении долей и критерия Манна – Уитни (U) при попарном сравнении. Для изучения вида зависимости количественных признаков использовали регрессионный анализ. За величину уровня статистической значимости принимали α = 0.05. Статистическая обработка результатов проводилась с использованием программы Statistica v.8 (StatSoft, USA).

Результаты и их обсуждение

Тип распределения данных по длине L. и длине L. cd. самцов и самок веретеницы имел форму, близкую к колоколообразной. Распределение индекса L. / L. cd. имело правостороннюю асимметрию (р < 0.05), коэффициенты асимметрии и эксцесса превышали 1.00.

Диапазон изменчивости морфометрических признаков (от 120 до 279 мм) разбили на 8 классов, из которых по длине тела без хвоста самцы были представлены в семи, а самки – в восьми классах; по длине хвоста самцы были представлены в шести, а самки – в восьми классах (таблица).

В размерном классе 200 – 219 мм по длине тела (z = 2.12, p = 0.019) и по длине хвоста (z = 2.2, p = 0.028) преобладали самки. Число самцов и самок в остальных размерных классах L. и L. cd. статистически значимо не различалось.

Уравнение регрессии, аппроксимирующее линейную зависимость длины хвоста от длины тела без хвоста, имело вид для самцов: L. cd. = 14.3755+0.9065L. (r = 0.903, p < 0.001, R2 = 0.81); для самок: L. cd. = 16.9234+0.8969L. (r = 0.925, p < 0.001, R2 = 0.85) (рис. 1).

 

Распределение значений длины тела без хвоста (L., мм) и длины хвоста (L. cd., мм) самцов и самок Anguis colchica

Table. Distribution of body length without tail (L., mm) and tail length (L. cd., mm) of males and females of Anguis colchica

Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые различия.

Note. Statistically significant differences are shown in bold.

 

Результаты множественной регрессии свидетельствовали о значимости отличий от нуля коэффициентов для самцов (коэффициент линейной регрессии, β = 0.90, стандартная ошибка, Sβ = 0.04, p < 0.001) и для самок (коэффициент линейной регрессии, β = 0.89, стандартная ошибка, Sβ = 0.03, p < 0.001).

Средняя длина тела без хвоста (М) самцов данной выборки составляла 181.89 (SD = 21.49) мм, самок – 186.20 (SD = 21.57) мм. Доли самцов и самок с длиной тела меньше 160 мм в выборке не различались (р = 0.337), в средних размерных классах (от 160 до 199 мм) преобладали самцы (р = 0.05), в размерных классах 220 мм и больше – самки (р = 0.021). Средняя длина хвоста L. cd. самцов составляла M = 179.26 (SD = 21.57) мм, самок – M = 183.92 (SD = 21.57) мм. Анализ частот в сумме классов, включающих особей с длиной хвоста 159 мм и меньше (р = 0.08) и от 160 до 219 мм (р = 0.28) не выявил различий между самцами и самками. В размерных классах с длиной хвоста 200 мм и больше преобладали самки (р = 0.023).

 

Рис. 1. Диаграммы рассеяния морфометрических признаков самцов (а) и самок (б)

Fig. 1. Scatterplots of morphometric features of males (a) and

 

Сравнительный анализ длины хвоста L. cd. особей, входящих в интервал значений (M±SD) и составляющих 68% выборки, показал, что у самок хвост длиннее (t = 2.33, р = 0.02) (рис. 2), но не выявил межполовых различий по длине тела без хвоста (t = 0.16, р = 0.87) и индексу L. / L. cd. (U = 1.71, р = 0.08).

 

Рис. 2. Сравнение длины хвоста (L. cd.) самок и самцов Anguis colchica

Fig. 2. Comparison of the tail length (L. cd.) of females and males of Anguis colchica

 

Заключение

Использование модели вариационного ряда позволило нам выделить классы самцов и самок, преобладающие в популяции колхидской веретеницы.

Идентификация классов показала, что на фоне сходной длины тела без хвоста у самок и самцов, в размерных классах 160 – 199 мм доля самцов оказалась значимо выше. Напротив, в размерных классах больше 200 мм преобладали самки, причем чаще встречались длиннохвостые самки. Регрессионный анализ выявил зависимость длины хвоста самцов и самок от длины их тела. Сравнительным анализом морфометрических признаков самцов и самок основных размерных классов, составляющих 68% выборки, показано, что у самок хвост длиннее.

×

Авторлар туралы

Maxim Ryzhov

Rosseti Volga – Mordovenergo

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: maxim.ryzhov@gmail.com
ORCID iD: 0009-0001-1991-2718
Ресей, 40в Vasenko St., Saransk 430011

Elena Romanova

Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod

Email: romanova@ibbm.unn.ru
ORCID iD: 0000-0002-1925-7864
Ресей, 23 Gagarina Avenue, Nizhni Novgorod 603022

Andrey Bakiev

Samara Federal Research Center of RAS, Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences

Email: herpetology@list.ru
ORCID iD: 0000-0002-0338-2740
Ресей, 10 Komzina St., Togliatti 445003

Әдебиет тізімі

  1. Ananjeva N. B., Orlov N. L., Khalikov R. G., Darevsky I. S., Ryabov S. A., Barabanov A. V. Colored Atlas of the Reptiles of the Northern Eurasia (Taxonomic Diversity, Distribution, Conservation Status). St. Petersburg, Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences Publ., 2004. 232 p. (in Russian).
  2. Ivanter E. V., Korosov A. V. Vvedeniye v kolichestvennuyu biologiyu [Introduction to Quantitative Biology]. Petrozavodsk, Petrozavodsk State University Publ., 2011. 302 p. (in Russian).
  3. Rebrova O. Yu. Statisticheskiy analiz meditsinskikh dannykh. Primeneniye paketa prikladnykh programm STATISTIKA [Statistical Analysis of Medical Data. Application of the Application Package STATISTIKA]. Moscow, Media Sphere, 2006. 312 p. (in Russian).
  4. Tuniev B. S. On the validity of the Anguis fragilis colchicus (Nordmann, 1840). Aktual'nye voprosy ekologii i okhrany prirody ekosistem iuzhnykh regionov Rossii i sopredel'nykh territorii: materialy XIV Mezhrespublikanskoi nauchno-prakticheskoi konferentsii [Current Issues of Ecology and Nature Protection of Ecosystems of Southern Regions of Russia and Adjacent Territories: Proceedings of the XIV Interrepublican Scientific-Practical Conference]. Krasnodar, Kuban State University Publ., 2001, pp. 144–146 (in Russian).
  5. Gvoždik V., Jandzik D., Lymberakis P., Jablonski D., Moravec J. Slow worm, Anguis fragilis (Reptilia: Anguidae) as a species complex: Genetic structure reveals deep divergences slow worm. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, vol. 55, iss. 2, pp. 460–472.
  6. Jablonski D., Sillero N., Oskyrko O., Bellati A., Čeirāns A., Cheylan M., Cogălniceanu D., Crnobrnja-Isailović J., Crochet P.-A., Crottini A., Doronin I., Džukić G., Geniez Ph., Ilgaz Ç., Iosif R., Jandzik D., Jelić D., Litvinchuk S., Ljubisavljević K., Lymberakis P., Mikulíček P., Mizsei E., Moravec J., Najbar B., Pabijan M., Pupins M., Sourrouille P., Strachinis I., Szabolcs M., Thanou E., Tzoras E., Vergilov V., Vörös J., Gvoždík V. The distribution and biogeography of slow worms (Anguis, Squamata) across the Western Palearctic, with an emphasis on secondary contact zones. Amphibia – Reptilia, 2021, vol. 42, no. 4, pp. 519–530. https://doi.org/10.1163/15685381-bja10069
  7. Petzold H.-G. Blindschleiche und Scheltopusik: die Familie Anguidae. Heidelberg, Spektrum Akademischer Verlag, 1995. 102 S. (Die Neue Brehmbücherei. Bd. 448).
  8. Sos T., Herczeg G. Sexual size dimorphism in eastern slow-worm (Anguis fragilis colchica, Reptilia: Anguidae). Russian Journal of Herpetology, 2009, vol. 16, no. 4, pp. 304–310.
  9. Štepánek O. Anguis fragilis peloponnesiacus n. ssp. Zoologischer Anzeiger, 1937, Bd. 118, Heft 3–4, S. 107–110.

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар
Әрекет
1. JATS XML
Жүктеу
2. Fig. 1. Scatterplots of morphometric features of males (a) and females

Жүктеу (372KB)
Метадеректер
3. Fig. 2. Comparison of the tail length (L. cd.) of females and males of Anguis colchica

Жүктеу (99KB)
Метадеректер
4. Table. Distribution of body length without tail (L., mm) and tail length (L. cd., mm) of males and females of Anguis colchica

Жүктеу (44KB)
Метадеректер

© Russian Academy of Sciences, 2023

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».