Seed germination rate of Acer saccharum Marshall in Moscow region and their morphological structure

Full Text

Введение

Наряду с привычным для нас белым сахаром, в последнее время активно применяются его различные заменители. Одними из таковых являются кленовый сахар и сироп. В Северной Америке для производства кленового сахара преимущественно используются следующие клёны: клён сахарный (Acer saccharum Marshall), клён чёрный (A. saccharum subsp. nigrum (F. Michx.) Desmaraus) и клён красный (A. rubrum L.). Изготавливается он из сока деревьев. Основным продуктом, получаемым из кленового сока, является кленовый сироп, обладающий более выраженными и самобытными вкусовыми свойствами (Eagleson, Hasner, 2006). Производство же кленового сахара не слишком рентабельно по сравнению с тростниковым, и, особенно, свекловичным, поэтому имеет ограниченный масштаб (Nearing, Nearing, 2000).

Кленовый сироп содержит около 260 ккал. Он богат калием, кальцием и железом. Продукт не содержит сахарозы и жира, а только глюкозу, которая считается более предпочтительной для человека. Кленовый сироп содержит витамины группы В, а также натуральные антиоксиданты (Nearing, Nearing, 2000). Кроме пищевого применения, он используется в сиропах от кашля, а также считается тонизирующим средством для печени и очищающим средством для почек (https://pfaf.org/user/Plant.aspx?LatinName=Acer+saccharum).

Клён сахарный используется в промышленных масштабах, так как обладает самым сладким соком. Его естественный ареал простирается от Южной Канады до Центральной и Восточной части США и Северной Мексики. Он наиболее распространён в зоне смешанных хвойно-широколиственных лесов, встречаясь по плоскогорьям, склонам гор и в долинах (Замятнин, 1958). При этом активно выращивается в культуре в Корее и Польше, а также в Великобритании, Германии, Австрии, Бельгии, Болгарии, Венгрии, Чехии, Словакии, Узбекистане и Эквадоре (https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:1892-2; Godman et al., 1990).

Клен сахарный представляет собой листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м, со стволом в диаметре до 1,5 м. На открытых местах с низко посаженной кроной, в загущенных насаждениях с высоко поднятой узкоцилиндрической, при этом штамб растений прямой и высокий. Кора серая, шероховатая, бороздчатая, трещиноватая, растрескивающаяся на пластинки с неровными краями. Однолетние побеги блестящие, тёмно-красные, голые. Почки около 1 см длиной, продолговато-яйцевидные, с заострённой верхушкой, красновато-коричневые, слегка опушённые, имеют многочисленные почечные чешуи. Листья трех- пятилопастные, шириной до 14 см, тонкие, заострённые, с редкими острыми зубцами и сердцевидным основанием. Сверху листья зеленовато-жёлтые, снизу – сизые, беловатые. Осенью окраска листьев становится от светло-оранжевой до пурпуровой. Цветки зеленовато-жёлтые около 5 мм в диаметре, в щитковидных соцветиях. Растения являются раздельнополыми, по другим данным, обоеполыми. Плоды – крылатки из двух мерикарпиев, голые, от 2,5 до 4,0 см длиной, расходящихся под острым углом (http://flower.onego.ru/kustar/acer_s.html; http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000515026; Замятнин, 1958; Трусов, 2022;).

Индейцы Северной Америки еще в доколумбовские времена добывали и использовали сладкий сок клёна сахарного в пищу, а также в качестве лекарственного средства. Добыча производилась в основном в начале весны: с помощью камня на стволах клёнов делались V-образные надрезы, из которых сок переливали в вёдра из бересты, и затем очищали либо выпаривая излишки жидкости горячими камнями, либо снимая замёрзшую воду после ночных заморозков (Larkin, 1998).

В Англию клён сахарный завезли в 1734 г. и уже оттуда его, как декоративное растение, стали активно распространять в другие европейские страны. В России он был введён в культуру в 1753 г., а первые попытки изготовления кленового сиропа начались только в 2015 году. В дендрарии Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН) клён сахарный произрастает с 1950 г., образец растений был получен из Аткарска (Саратовская обл.), где выращивался с 1938 г. В настоящий момент насчитывается 8 образцов этого растения, которые были выращены из семян, полученных из их естественного ареала, и образец, привезённый из естественного ареала живыми растениями (Плотникова и др., 2005). При этом целенаправленных исследований по размножению клёна сахарного в условиях интродукции не проводилось. Известно, что размножают его семенами, черенками и иногда отводками (Тугуд, 2005). При размножении семенами их либо оставляют для дальнейшего посева, либо сразу высевают в грядки или ёмкости. Хранение посевного материала осуществляют в плотно закрытых контейнерах или в герметичных пластиковых пакетах в неотапливаемом помещении. Всхожесть при этом сохраняется около 2 лет. Лабораторная всхожесть составляет 75%, грунтовая – 60% (http://flower.onego.ru/kustar/acer_s.html). По данным H.W. Yawney, M.C.Jr. Clayton (1968), всхожесть составляет около 95%. Чаще всего всходы появляются на вторую весну, оптимальной температурой для прорастания считается +15…+18°С. Отмечается что семена нуждаются в 2…3-месячной стратификации при температуре +2…+5°С (Николаева и др., 1985; Baskin, Baskin, 2014). При обработке гиббереллиновой кислотой или кинетином семян без мерикарпиев и с проколотой семенной кожурой, они не нуждаются в холодной стратификации (Baskin, Baskin, 2014). Обработка калийными удобрениями (10 мг/л) стимулирует рост и прорастание семян (Николаева и др., 1985).

В России сок клёна добывают редко, по сравнению с добычей березового сока объём заготовок небольшой. Это связано с тем, что наиболее продуктивный вид, клён сахарный, распространён только в Северной Америке, а другие виды клёна, которые у нас есть, растут не так быстро и дают не так много сока. Однако, несмотря на небольшой объём производства кленового сока в России, есть фирмы-заготовители сока и производители кленового сиропа в Пензенской, Ленинградской и других областях (https://daniosvet.ru/b/klenovyy-sirop-proizvodstvo-v-rossii; https://www.klenovarni.ru).

Клён сахарный является не только источником сока, он используется в озеленении и имеет несколько декоративных форм (Встовская, 2010; Смирнова и др., 2017).

На сегодняшний день научных исследований по интродукции клёна сахарного в условиях Московского региона очень мало, при этом считается, что он хорошо растёт на данной территории (Плотникова и др., 2005). Исследования о возможности выращивания ценного пищевого растения в условиях Московского региона, в том числе по всхожести его семян, весьма актуальны.

Целью работы является оценка прорастания семян клёна сахарного в условиях Московского региона.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать морфологическое строение плодов трёх образцов клёна сахарного, полученных из разных мест произрастания;
2. Определить морфометрические параметры плодов;
3. Установить всхожесть семян различных образцов;
4. Предположить связи между морфологическими и морфометрическими характеристиками плодов и особенностями их прорастания.
5. Оценить перспективность выращивания клёна сахарного из семян в условиях Московского региона.

 

Объекты и методы исследования

Объектами изучения послужили плоды трёх образцов растений A. saccharum, полученных из разных мест произрастания в 2018 г.

1. Получен из Финляндии, из арборетума Мюстиля, при этом плоды были собраны в природе, во время экспедиции в Аппалачи, в США, Западная Вирджиния, округ Покахонтес, гора Snowshoe (38°24'N, 80°00’W, 1260…1280 м н.у.м.). Далее по тексту – Мюстиля (сбор США). Посеяно 21 семя без перикарпия.
2. Получен из дендрария «Minnesota arboretum» недалеко от Миннеаполиса, штат Миннесота (США). Далее по тексту – Миннесота арборетум. Посеяно 42 мерикарпия.
3. Получен из города Рочестер, штат Миннесота (США). Далее по тексту – Рочестер (Миннесота). Посеяно 44 мерикарпия.

В связи с малым количеством полученного по делектусу материала, посев проводился без повторностей, ранее такой подход нами применялся к изучению всхожести каштанов, карий, гаультерий и вакциниумов (Афанасьева и др., 2020; Трусов и др., 2021; Гиневич и др., 2023; Кирсанова и др., 2023).

Морфологические характеристики плодов описывали визуально, руководствуясь терминологией З.Т. Артюшенко, А.А. Фёдорова (1986). Для измерения плодов использовали штангенциркуль ШЦ-II-250-0,05. Все количественные данные обрабатывали методами вариационной статистики: вычисляли среднюю и ее отклонение, коэффициент вариации, показатель точности опыта (Зверев, Зефиров, 2013), достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента.

Оценивали полевую всхожесть семян трёх образцов. У посевного материала семена не отделяли от перикарпиев, за исключением образца Мюстиля (сбор США). Исследование посева семян без перикарпия носит рекогносцировочный характер. Посев проводился на глубину, приблизительно равную толщине семени, в контейнеры P11, P16 или С3 в зависимости от количества и размера семян, в почвенную смесь – нейтрализованный торф : дерновая земля : песок в соотношении 3 : 2 : 1. Далее проводили полив и мульчирование поверхности мелким гравием. Горшки подвергали холодной стратификации в неотапливаемой теплице в течение 3 зимних месяцев (подвергались естественным колебаниям температур, в т.ч. кратковременному замерзанию), защита от мышей осуществлялась с помощью накрывания контейнеров стеклом. Семена проросли в течение весны 2019 г.

 

Результаты исследования и их обсуждение.

Плоды A. saccharum образца Мюстиля (сбор США) имеют «орешки» сплюснуто-шаровидной формы, коричневого цвета. Поверхность гладкая, матовая. Крыло продолговатой формы, с зауженным основанием и закруглённым краем. Жилки на крыле выражены слабо (рисунок 1).

Рисунок 1 – Мерикарпии и семена Acer saccharum, Мюстиля (сбор США), 2018 г. Масштабная линейка – 1 см

 

У плодов образца Миннесота арборетум «орешки» сплюснуто-шаровидной формы. Цвет «орешка» тёмно-коричневый, коричневый. Поверхность гладкая, матовая. Крыло продолговатой формы с закруглённой расширенной верхушкой. Цвет крыла коричневый, светло-коричневый, местами с тёмными пятнами, присутствуют выраженные жилки (рисунок 2).

 

Рисунок 2 – Мерикарпии Acer saccharum, Миннесота арборетум, 2018 г. Масштабная линейка – 1 см

 

Плоды образца Рочестер (Миннесота) серо-коричневого цвета. Поверхность гладкая, матовая. «Орешки» имеют сплюснуто-шаровидную форму с заострённым краем. Крыло продолговатой формы, с закруглёнными краями. На крыле выражены жилки (рисунок 3).

 

Рисунок 3 – Мерикарпии Acer saccharum, Рочестер (Миннесота), 2018 г. Масштабная линейка – 1 см

 

Морфологические характеристики плодов всех образцов A. saccharum соответствуют описанию из литературы (Замятнин, 1958; Трусов, 2022; http://flower.onego.ru/kustar/acer_s.html; http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000515026).

Морфометрические показатели мерикарпиев разных образцов A. saccharum представлены в таблице 1.

 

Таблица 1 – Размеры мерикарпиев образцов Acer saccharum, см

Происхождение образца	Длина				Ширина
	M±mM	tmM	V, %	P, %	M±mM	tmM	V, %	P, %
Мерикарпий
Мюстиля (сбор США), 2018 г.	2,546±0,064	0,132	12,31	2,51	–	–	–	–
Миннесота арборетум, 2018 г.	2,975±0,044	0,090	9,92	1,50	–	–	–	–
Рочестер (Массачусетс, США), 2018 г.	2,927±0,040	0,081	9,32	1,37	–	–	–	–
«Орешек»
Мюстиля (сбор США), 2018 г.	0,787±0,025	0,050	21,20	3,12	0,565±0,018	0,037	21,82	3,22
Миннесота арборетум, 2018 г.	1,007±0,017	0,034	11,01	1,66	0,702±0,014	0,029	13,56	2,04
Рочестер (Массачусетс, США), 2018 г.	0,916±0,017	0,034	11,07	1,82	0,724±0,014	0,030	12,35	2,03
Крыло
Мюстиля (сбор США), 2018 г.	1,633±0,054	0,111	16,11	3,29	0,608±0,030	0,062	24,20	4,94
Миннесота арборетум, 2018 г.	1,968±0,042	0,085	14,24	2,15	0,791±0,021	0,042	17,63	2,66
Рочестер (Миннесота), 2018 г.	2,011±0,040	0,081	12,17	2,00	0,930±0,030	0,062	19,94	3,28

Примечания: М±m_M – средняя арифметическая и её ошибка; tm_M – доверительный интервал; V – коэффициент вариации; P – показатель точности опыта для стандартного доверительного уровня 95% (точность опыта считается удовлетворительной при значениях показателя, не превышающих 5%).

 

Как видно из представленных в таблице 1 данных, самые крупные плоды у образца Миннесота арборетум. Размеры «орешка»: длина – 1,007±0,017 см, ширина – 0,702±0,014 см. Размеры крыла: длина – 1,968±0,042 см, ширина – 0,791±0,021 см. Наименьшая длина и ширина плодов у образца Мюстиля (сбор США). Размеры «орешка»: длина – 0,787±0,025 см, ширина – 0,565±0,018 см. Размеры крыла: длина – 1,633±0,054 см, ширина – 0,608±0,030 см. Плоды Рочестер (Миннесота) по своим показателям занимают промежуточное место среди исследованных. Длина и ширина «орешка» – 0,916±0,017 см и 0,724±0,014 см, длина и ширина крыла – 2,011±0,040 см и 0,930±0,030 см. Различия между размерными показателями плодов A. saccharum из разных мест сбора оценивали по критерию Стьюдента (t-критерий). Было установлено, что различие по длине мерикарпиев, Рочестер (Миннесота) и Мюстиля (сбор США), недостоверно, t_эмп (0,8) < t_табл (1,99); для мерикарпиев Рочестер (Миннесота) и Миннесота арборетум, и Миннесота арборетум и Мюстиля (сбор США) различия достоверны, t_эмп (5,6) > t_табл (1,99) и t_эмп (5,3) > t_табл (2,0) соответственно. Различие по длине «орешков», Рочестер (Миннесота) и Мюстиля (сбор США), достоверно, t_эмп (3,8) > t_табл (1,99); для «орешков» Рочестер (Миннесота) и Миннесота арборетум, также достоверно, t_эмп (3,4) > t_табл (1,99); а для «орешков» Миннесота арборетум и Мюстиля (сбор США) – недостоверно, t_эмп (0,4) < t_табл (2,0). Различие по ширине «орешков» Рочестер (Миннесота) и Мюстиля (сбор США) – недостоверно, t_эмп (1,0) < t_табл(1,99); для «орешков» Рочестер (Миннесота) и Миннесота арборетум – достоверно, t_эмп (2,3) > t_табл (1,99); и для «орешков» Миннесота арборетум и Мюстиля (сбор США) – достоверно, t_эмп (3,1) > t_табл (2,0). Различие по длине крыльев плодов Рочестер (Миннесота) и Мюстиля (сбор США), недостоверно, t_эмп (0,7) < t_табл (1,99); для крыльев плодов Рочестер (Миннесота) и Миннесота арборетум – достоверно, t_эмп (4,9) > t_табл (1,99); также и для крыльев плодов из Миннесоты и Мюстиля (сбор США), t_эмп (5,8) > t_табл (2,0). Различие по ширине крыльев плодов Рочестер (Миннесота) и Мюстиля (сбор США) – достоверно, t_эмп (3,9) > t_табл (1,99); для крыльев плодов Рочестер (Миннесота) и Миннесота арборетум – достоверно, t_эмп (5,0) > t_табл (1,99); и для крыльев плодов Миннесота арборетум и Мюстиля (сбор США) – достоверно, t_эмп (7,1) > t_табл (2,0). В большинстве случаев размеры мерикарпиев, «орешков» и крыльев у трех образцов A. saccharum достоверно различаются. Таким образом, морфометрические характеристики мерикарпиев могут использоваться в дальнейшем обсуждении их влияния на всхожесть семян A. saccharum.

В таблице 2 представлены относительные размеры «орешка» и крыла образцов A. saccharum. Так у образца Рочестер (Миннесота) «орешек» имеет наименьшие относительные размеры, его длина составляет 31,48% от длины мерикарпия, а длина крыла – 68,52%. У образца Миннесота арборетум длина «орешка» – 34,07%, крыла – 65,93%. У образца Мюстиля (сбор США) длина «орешка» – 36,06%, крыла – 63,96%.

 

Таблица 2 – Относительные размеры «орешка» и крыла Acer saccharum (% от длины мерикарпия) и всхожесть семян (%)

Происхождение образца	«Орешек»	Крыло	Всхожесть семян
Мюстиля (сбор США), 2018 г.	36,06	63,96	66,7
Миннесота арборетум, 2018 г.	34,07	65,93	37,5
Рочестер (Миннесота), 2018 г.	31,48	68,52	31,8

 

Установлено, что наибольшей всхожестью (таблица 2) обладают семена без перикарпия образца Мюстиля (сбор США) – 66,7%, а наименьшей Рочестер (Миннесота) – 31,8%. Промежуточное значение всхожести – 37,5% у образца Миннесота арборетум. По данным литературы, семена клёна обладают средней или высокой всхожестью – 60…75% (http://flower.onego.ru/kustar/acer_s.html) или около 95% (Yawney, Clayton, 1968). В нашем исследовании для двух образцов, посеянных без очистки семян от перикарпиев, она составляет около 35%, что в 2 раза ниже заявленных данных. Вероятно, это связано с тем, что семена собраны из культуры (т.е. более вероятно самоопыление и снижение жизнеспособности сеянцев), и отсутствием отбора по выполненности мерикарпиев, то есть пустые «орешки» высевались вместе с выполненными, где были семена. Образец Мюстиля (сбор США), будучи полученным из дикой природы и очищенным от перикарпиев, продемонстрировал всхожесть, согласующуюся с литературными данными.

 

Заключение

Морфологические характеристики изученных плодов в целом соответствуют описаниям в источниках литературы. «Орешки» сплюснуто-шаровидные, от светло- до тёмно-коричневых, гладкие, матовые. Крыло продолговатое, на верхушке суженное, реже закруглённое, с жилками, выраженными в той или иной степени.

Наибольший размер плодов у образца из Миннесота арборетум (Миннесота, США): длина и ширина «орешка» – 1,007±0,017 см и 0,702±0,014 см; длина и ширина крыла – 1,968±0,042 см
и 0,791±0,021 см. Наименьший размер плодов у образца из арборетума Мюстиля, собранного в природе во время экспедиции в Аппалачи (США): длина и ширина «орешка» – 0,787±0,025 см и 0,565±0,018 см; длина и ширина крыла – 1,633±0,054 см и 0,608±0,030 см. Плоды образца из Рочестера (Миннесота) по своим показателям занимают промежуточное место среди представленных плодов.

Крыло у A. saccharum по длине всегда превышает «орешек». Так у плодов образца Мюстиля (сбор США) «орешек» наиболее крупный по относительным размерам плода («орешек» – 36,06%, крыло – 63,96%). Затем по этому признаку идёт образец из Миннесота арборетума («орешек» – 34,07%, крыла – 65,93%). Самый маленький по относительным размерам «орешек» у плодов из Рочестера (Миннесота) («орешек» – 31,48%, а крыло – 68,52%).

У образца Мюстиля (сбор США), имеющего наименьшие абсолютные и наибольшие относительные размеры «орешка» плода, но при этом семена которого были очищены от перикарпия, установлена наибольшая всхожесть семян.

Всхожесть образца, очищенного от мерикарпия (66,7%), согласуется с данными литературы, всхожесть неочищенных образцов – примерно в 2 раза ниже, что может свидетельствовать о значительной доле пустых мерикарпиев и необходимости их очистки для точного установления всхожести.

Семенное размножение A. saccharum сухими семенами в условиях Московского региона, с учётом их всхожести около 33%, можно признать перспективным. Для целей семенного размножения очистка семян от перикарпиев не нужна, достаточно увеличить норму высева семян.

 

Финансирование

Работа частично выполнена в рамках государственного задания ГБС РАН по теме: «Биологическое разнообразие природной и культурной флоры: фундаментальные и прикладные вопросы изучения и сохранения», № 122042700002-6.

 

Конфликт интересов: авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

 

Отказ от ответственности: заявления, мнения и данные, содержащиеся в публикации, принадлежат исключительно авторам и соавторам. ФГБНУ ВНИИСПК и редакция журнала снимают с себя ответственность за любой ущерб людям и/или имуществу в результате использования любых идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в контенте.

About the authors

Ekaterina D. Najmanova

ROSBIOTECH

Email: tokiolove01@mail.ru

Student

Russian Federation

Nikolay A. Trusov

Tsitsin Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: n-trusiov@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5147-6602

Candidate of Biological Sciences

Russian Federation

Igor O. Yatsenko

Tsitsin Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences

Email: i_o_yatzenko@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-4378-8507
SPIN-code: 8245-5880

Candidate of Biological Sciences

Russian Federation

Svetlana V. Mikheeva

Tsitsin Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences

Email: mikheeva.mbg.ras@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-2643-470X
SPIN-code: 9408-4723

postgraduate student

Russian Federation

Tatyana D. Nozdrina

ROSBIOTECH

Email: biomgupp@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-2589-4787
SPIN-code: 6348-7597

Candidate of Biological Sciences

Russian Federation

References

Supplementary files