Seed germination of species of the genus Castanea, promising for cultivation in Moscow region

Full Text

Введение

Каштаны – широко известные орехоплодные растения, выращиваемые во многих странах и некоторых регионах России. В условиях средней полосы России данные о выращивании каштанов весьма фрагментарны. В связи чем, весьма актуально научное исследование возможности выращивания представителей рода каштан в условиях Московского региона.

Род каштан (Castanea Mill.), по современным данным насчитывающий 8 видов, и как минимум 8 межвидовых гибридов, входит в семейство буковых (Fagaceae Dumort.). Из них 4 вида произрастают на территории Китая и Японии, 3 в восточной части Северной Америки и 1 вид в Европе и на Кавказе (Соколов, 1951; Li, 1999; Species of Castanea Mill. // GRIN-Global, 2023; Castanea Mill. The World Flora Online, 2023; Nixon, 1997; Castanea Mill. Plants of the World Online, 2023; Ohwi, 1965). Каштаны – листопадные однодомные деревьями или кустарники. Кора обычно глубоко-бороздчатая коричневато-бурая толстая. Листья очередные, простые. Плоды – орехи, одиночные или собранные вместе по 2…3 (иногда до 7) и окружённые плюской с твёрдыми ветвистыми колючками. Форма плодов яйцевидно-шаровидная, плоская на сторонах соприкосновения с соседними орехами, суженная к верхушке, на которой сохраняются остатки стилодиев. Поверхность плодов блестящая, голая или опушённая. Окраска – коричневая, каштановая, с сероватым крупным рубцом. Перикарпий тонкий, деревянисто-кожистый (Соколов, 1951; Li, 1999; Nixon, 1997; Корчагина, 1991). Семена каштанов употребляют в пищу в переработанном, реже свежем виде, добавляют в кондитерские изделия, получают из них муку и суррогат кофе (Соколов, 1951; Li, 1999; Nixon, 1997; Вульф, Малеева, 1969; Castanea dentata – (Marshall.) Borkh. // Plants For A Future, 2023; Castanea sativa – Mill. // Plants For A Future, 2023). Некоторые виды каштанов имеют промышленное значение как орехоплодные культуры, широко выращиваются плантационно, были выведены различные плодовые формы. Древесина каштанов используется в строительстве, для изготовления фанеры, мебельном производстве (Соколов, 1951; Вульф, Малеева, 1969; Castanea dentata – (Marshall.) Borkh. // Plants For A Future, 2023; Castanea sativa - Mill. // Plants For A Future, 2023).

Наиболее популярным в культуре является каштан посевной (Castanea sativa Mill.), который выращивался в Греции ещё за 4 века до н.э. В России каштан посевной естественно произрастает на Северном Кавказе (Соколов, 1951; Species of Castanea Mill. // GRIN-Global, 2023). По данным 1951 года в Ленинграде (ныне Санкт-Петербурге) этот вид каштанов вымерзает (Соколов, 1951). На участке Природной флоры Главного ботанического сад им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН) произрастают экземпляры другого вида каштана – каштана зубчатого (C. dentata Borkh.). Эти деревья весьма устойчивы, у них наблюдается плодоношение (Растения…, 2013). В настоящее время в дендрарии Лаборатории дендрологии ГБС РАН проходят интродукционные испытания C. crenata, C. sativa, C. dentata, C. mollissima и C. dentata × C. mollissima.

Считается, что плоды каштанов содержат около 50% воды и относительно быстро высыхают и поражаются грибными заболеваниями (Соколов, 1951). Семена C. sativa рекомендуют хранить для весеннего посева в полувлажном песке. Всхожесть семян сохраняется до весны следующего года. Грунтовая всхожесть семян до 50%. Глубина заделки – 6…8 см (Каштан (Castanea) сем. Буковые. // Энциклопедия декоративных садовых растений, 2023). Имеются указания, что семена каштанов имеют физиологический покой, семена C. dentata рекомендуют стратифицировать 90 дней при температуре + 15…22°С, а семена C. sativa – в течение зимы при + 28°С (Baskin, Baskin, 2014). Для C. sativa отмечается 100% всхожесть семян через 6 ней после посева при удалении перикарпия и через 3 недели с сохранением перикарпия; при сохранении плюски всхожесть составляет 40% через 4…6 недель после посева (Deno, 1993). В тоже время для этого же вида каштана рекомендуется длительная холодная стратификация и ли посев семян осенью (Николаева, и др. 1985).

Целью работы является исследование особенностей прорастания семян представителей рода Castanea, выращиваемых в условиях Московского региона.

Были поставлены задачи:

1. Описать морфологическое строение плодов C. dentata и sativa в сравнительном аспекте;
2. Определить морфометрические параметры плодов C. dentata и sativa в сравнительном аспекте;
3. Установить всхожесть семян представителей рода Castanea;
4. Описать проростки dentata, измерить и сравнить их длину;
5. Оценить перспективность C. dentata и sativa для дальнейшего семенного размножения в условиях Средней полосы России.

Объекты и методы исследования

Объектами изучения послужили растения 2 видов каштанов: C. dentata (2 образца, один из которых впоследствии был определен как cf. C. dentata × C. sativa) и C. sativa.

C. dentata родом из восточной части Северной Америки, где произрастает в смешанных горных лесах, поднимаясь на высоту до 400 (1200) м. Ранее являлся лесообразующей породой, в настоящее время его ареал сильно сокращён, в связи с повреждениями растений фитофторозом каштанов. Сохранившиеся в естественных условиях произрастания экземпляры представлены в основном порослевыми растениями. C. dentata – это дерево до 30 (35) м высотой, с мощной шатровидной кроной и стволом до 1,5 м в диаметре. Кора коричневая, глубоко бороздчатая. Листья (9) 12…24 (30) см длиной и (3) 4,5…5,5 (10) см шириной, ланцетные, узко-обратнояйцевидные, по краю с крупными, острыми, направленными к верхушке, треугольными зубцами, тускло-желтовато-зелёные, голые. Цветёт в июне - июле. Плоды – орехи, 1,8…2,5 см длиной и в диаметре, обратнояйцевидные, уплощённые с одной или двух сторон, с верхушкой оттянутой в прямой или согнутый носик до 8 мм длиной, опушённые, особенно густо у верхушки. Они собраны по 2…3 (7…9) и окружены разросшейся и одревесневшей плюской, 5,0…7,5 см в диаметре, вскрывающейся четырьмя неравными створками, покрытыми ветвистыми тонкими колючками, голыми или с единичными волосками. Созревают плоды в октябре (Соколов, 1951; Nixon, 1997).

Древесина у C. dentata твёрдая, прочная, лёгкая. Когда насаждений C. dentata было достаточно много, она использовалась в строительстве, для изготовления столбов, мебели, различных столярных и токарных изделий, отделки помещений. В пищу употребляют семена в переработанном, реже сыром виде, для получения муки, масла, а также как добавку в различные кондитерские изделия, изготовления суррогата кофе и шоколада (Соколов, 1951; Nixon, 1997; Вульф, Малеева, 1969; Castanea dentata – (Marshall.) Borkh. // Plants For A Future, 2023).

Исследовали плоды, всхожесть семян и проростки 2 образцов: 1 – собраны на экспозиции Природной флоры ГБС РАН, 05.10.2021 г.; 2 – в Ботаническом саду г. Дрезден (Германия), 10.11.2019 г.

C. sativa произрастает в Юго-Восточной и Центральной Европе, на Кавказе, в Западной Азии и Северной Африке, в горных лесах, на затенённых склонах, поднимаясь на высоту до 800 (1800) м. Является лесообразующей породой. Широко культивируется как орехоплодная культура. Натурализовался в Европе за границами своего естественного ареала и на территории Индии. Дерево до 30 (40) м высотой, со стволом 1,5 (2) м в диаметре. При свободном произрастании с раскидистой шатровидной кроной и низким штамбом, при загущённом – с небольшой кроной и стройным стволом. Кора тёмно-коричневая, с глубокими продольными и менее глубокими поперечными трещинами. Листья 8…22 см длиной и 5…8 см шириной, узколанцетные, кожистые, по краю с крупными загнутыми вверх зубцами, заканчивающимися тонким остриём, желтовато-тёмно-зелёные. Листья низовой формации в числе 1…2, серповидные, около 1 см длиной и 0,5 см шириной, рано опадающие. Первые настоящие листья схожи со взрослыми листьями. Цветёт в июне – июле. Плоды – орехи, 1,5…3,0 см длиной и в диаметре, коричневые, блестящие, со слабо выраженными продольными бороздками, голые, только около верхушки опушённые короткими волосками. Рубец широкий, беловато- или желтовато-серый. Если в плюске развивается только 1 плод, то он имеет луковицеобразную форму, с верхушкой оттянутой в небольшой носик, если несколько, то боковые плоды выпуклые с внешней стороны и плоские с внутренней, срединные – сплющенные с боков. Плоды обычно собраны по 3 (1…7) и окружены разросшейся и одревесневшей, шаровидной или слегка сжатой сверху вниз плюской, 3,5…10,0 см в диаметре, вскрывающейся четырьмя створками, внутри шелковисто опушённой, снаружи слегка опушённой, с многочисленными стебельчато-ветвистыми шипами 0,5…2,5 см длиной. Созревают плоды в октябре – ноябре (Соколов, 1951).

Древесина у C. sativa твёрдая, прочная, лёгкая, светло-бурая с белой заболонью, со временем становится красновато-бурой. Она используется в строительстве, для изготовления столбов, мебели, бочек для вина, плетёных изделий, различных столярных и токарных изделий, как топливо, для получения спирта и целлюлозы. В пищу употребляют семена в печёном и варёном, реже сыром виде, а также как добавку в различные кондитерские изделия, для получения муки и изготовления суррогата кофе (Вульф, Малеева, 1969; Castanea sativa - Mill. // Plants For A Future, 2023).

Исследовали плоды и всхожесть семян собранных в Лесном Ботаническом саду Тарандт (Forstbotanisher Garten Tharandt) (Германия), 12.10.2019 г.

Морфологические характеристики плодов описывали визуально, руководствуясь терминологией З.Т. Артюшенко и А.Л. Фёдорова (Атлас…, 1986). Для измерения плодов использовали штангенциркуль ШЦ-II-250-0,05 (цена деления – 0,1 мм). Количественные данные обрабатывали методами вариационной статистики: вычисляли среднюю и её отклонение, коэффициент вариации, показатель точности опыта. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента.

Полученные образцы (плоды) очищали от плюсок и хранили в холодильнике (t около +5ºС), без предварительного высушивания. Посев проводили в контейнеры объёмом 3 или 5 л на глубину 1…2 см, по несколько плодов в контейнер, в смесь нейтрализованный торф, дерновая земля, песок в соотношении 3 : 2 : 1. После посева контейнеры поливали и почву мульчировали гравием или корой. Посевы подвергали холодной стратификации: контейнеры содержались в неотапливаемой теплице в течение 3 зимних месяцев, при этом они подвергались естественным колебаниям температур, в том числе кратковременному промерзанию субстрата. Защиту посевов от грызунов осуществляли с помощью накрывания контейнеров стёклами. Весной, при первых признаках прорастания семян, стекло снимали, вносили минеральное универсальное удобрение и осуществляли полив (дождевание) всходов 3 раза в неделю.

Результаты исследования и их обсуждение

Плоды C. dentata, собранные на экспозиции Природной флоры ГБС РАН, луковицеобразные или яйцевидные, с одной стороны уплощённые, коричневые с бархатистой поверхностью, и слегка выдающимися продольными линиями. Ближе к верхушке опушены светлыми волосками. Носик длинный, по длине почти равен плоду, на верхушке с остатками стилодиев, прямой или изогнутый. Рубец крупный, светло-коричневый, матовый, с выпуклыми бороздками (рисунок 1).

 

Рисунок 1 – Плоды C. dentata (Экспозиция Природной флоры ГБС РАН)

 

Плоды, собранные в Ботаническом саду г. Дрезден (Германия), луковицеобразной или широкояйцевидной формы, часто не уплощенные с боковых сторон, тёмно-коричневые с бордовым отливом и более тёмными продольными полосками, иногда слегка выпуклыми, глянцевые и гладкие. Ближе к верхушке слегка опушены светлыми волосками. Носик меньшей длины, чем плод, на верхушке с остатками стилодиев, прямой или согнутый, иногда частично сломан в средней части или почти под основание. Рубец серовато-коричневый, с бугорчатой поверхностью (рисунок 2).

 

Рисунок 2 – Плоды C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия)

 

Плоды, C. sativa луковицеобразной или широкояйцевидной, иногда почти шаровидной формы или сплюснутые от верхушки к основанию, часто уплощенные с одного бока, тёмно-коричневые с более тёмными продольными полосками, иногда слегка выпуклыми, глянцевые и гладкие. Ближе к верхушке слегка опушены светлыми волосками. Носик меньшей длины, чем плод, на верхушке с остатками стилодиев, прямой или согнутый, частично сломан почти под основание. Рубец тёмно-серый, с почти гладкой поверхностью (рисунок 3).

 

Рисунок 3 – Плоды Castanea sativa (Лесной Ботанический сад Тарандт, Германия)

 

Морфологические характеристики плодов изученных видов в целом соответствуют их описанию в литературных источниках (Соколов, 1951; Nixon, 1997; Корчагина, 1991). У двух образцов C. dentata плоды различаются по окраске, наличию опушения, длине и степени сохранности носика. На основании описаний плодов C. dentata и C. sativa нами предположено, что растение C. dentata из Ботанического сада г. Дрезден (Германия), с которого были собраны плоды, является гибридом C. dentata × C. sativa. При этом плоды обратнояйцевидной формы как у данного вида, так и у гибрида не обнаружены.

Как видно из данных, представленных в таблице 1, наименьшую длину плодов имеет C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия) – 1,689±0,055 см. Наибольшая длина у плодов C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) – 2,290±0,052 см. Наименьший диаметр также у плодов C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия) – 1,537±0,047 см. А наибольший диаметр имеют плоды C. sativa (Ботанический сад Тарандт, Германия) – 2,030±0,076 см.

 

Таблица 1. Морфометрические показатели плодов и всхожесть семян Castanea

Вид	Длина, см				Диаметр, см				Всхожесть, %
	M±mM	tmM	V, %	P, %	M±mM	tmM	V, %	P, %
Castanea dentata, Экспозиция Природной флоры ГБС РАН, 05.10.21 г.	2,290±0,052	0,109	10,41	2,27	1,962±0,049	0,102	11,45	2,50	38,1
Castanea “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa), Ботанический сад г. Дрезден (Германия), 10.11.19 г.	1,689±0,055	0,116	14,21	3,26	1,537±0,047	0,099	13,41	3,08	63,2
Castanea sativa, Лесной Ботанический сад, Тарандт (Германия), 12.10.19 г.	2,161±0,053	0,110	11,74	2,45	2,030±0,076	0,158	18,03	3,76	91,3

Примечание – M±m_M – средняя арифметическая и ее ошибка; tm_M – доверительный интервал; V – коэффициент вариации; P – точность опыта при доверительной вероятности 95%.

 

Плоды C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) и C. sativa соответствуют по размерам плодов по данным литературы (Соколов, 1951; Nixon, 1997). Плоды C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия) сравнимы с минимальными размерами плодов C. sativa, указанными в источниках литературы, и меньше указанных размеров плодов C. dentata.

Различия между размерными показателями плодов оценивали по критерию Стъюдента (t-критерий). Было установлено, что различия по длине и ширине плодов как C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) и C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия), так и C. sativa и C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия) достоверны: t_эмп (7,9) > t_табл (2,02) и t_эмп (6,1) > t_табл (2,02); t_эмп (5,2) > t_табл (2,02) и t_эмп (6,1) > t_табл (2,02) соответственно.

Наибольшая вариабельность по длине плодов присуща C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия) – 14,21%, а наименьшая – C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) – 10,41%. Наибольшая вариабельность по диаметру у плодов C. sativa (18,03%), а наименьшая у C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) – 11,45%. Показатель точности опыта во всех случаях меньше 5%.

Наибольшая всхожесть семян выявлена у C. sativa – 91,3%, наименьшая – у C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) – 38,1%. Всхожесть семян C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия) занимает промежуточное положение, при этом она достаточно высокая – 63,2%.

Семена C. dentata, собранные на Экспозиции Природной флоры ГБС РАН, 05.10.21 г. были посеяны 05.11.21 г. Проростки появились 07.04.22 г., не дружно, сначала 2, через 2 дня еще 6 (рисунок 4).

 

Рисунок 4 – Проростки Castanea dentata (Экспозиция Природной флоры ГБС РАН)

 

Стебли красноватые, тонкие. Листья низовой формации в числе 2, серповидные, около 0,5 см длиной, расположены очерёдно. Первые настоящие листья схожи с листьями взрослых растений. Измерения длины проростков проводили с разницей в 1 неделю. В среднем прирост проростков за первую неделю составил 2,063±0,050 см., за вторую неделю – 9,375±0,565 см (таблица 2). Показатель точности опыта для первого измерения ниже 5%, что говорит о его достоверности. При следующем измерении длины проростков C. dentata показатель точности слегка превышает 5%.

 

Таблица 2 – Длина проростков Castanea dentata (семена собраны на Экспозиции Природной флоры ГБС РАН, 05.10.21 г.)

Дата измерения	M±mM	tmM	Min	Max	V, %	P, %
12.04.22 г.	2,063±0,050	0,112	1,9	2,3	6,83	2,41
19.04.22 г.	9,375±0,565	1,336	6,0	11,0	17,05	6,03

Примечание: Min – минимальные размеры, Max – максимальные размеры, остальные обозначения как в таблице 1.

 

На основании морфометрических показателей плодов изученных видов и образцов каштанов, всхожести их семян и сравнении полученных результатов с данными литературы, можно предположить, что C. sativa, С. dentata и их гибрид являются перспективными для дальнейшего семенного размножения и интродукционного исследования.

Выводы

Морфологические характеристики изученных плодов в целом соответствуют описаниям в литературных источниках. Плоды обратнояйцевидной формы у C. dentata не обнаружены. Кроме того, отмечено, что образец C. dentata (Ботанический сад г. Дрезден, Германия) является гибридом cf. C. dentata × C. sativa. Его плоды отличаются по размерам, окраске, наличию опушения, длине и степени сохранности носика.

Наиболее мелкими являются плоды C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) (Ботанический сад г. Дрезден, Германия): длина – 1,689±0,055 см, диаметр – 1,537±0,047 см. Плоды C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) имеют наибольшую длину – 2,290±0,052 см, а плоды C. sativa (Ботанический сад Тарандт, Германия) наибольший диаметр – 2,030±0,076 см.

Длина и диаметр плодов C. dentata и C. sativa достоверно отличаются от таковых C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa).

Морфометрические параметры плодов C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) и C. sativa (Ботанический сад Тарандт, Германия) соответствуют данным литературы.

Наибольшей всхожестью обладают семена у C. sativa – 91,3%, наименьшей – у C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) – 38,1%. Всхожесть семян C. “dentata” (cf. C. dentata × C. sativa) достаточно высокая – 63,2%.

В среднем прирост проростков C. dentata (Экспозиция природной флоры ГБС РАН) за первую неделю составил 2,063±0,050 см., за вторую неделю – 9,375±0,565 см

Проростки C. dentata были описаны впервые: стебли красноватые, тонкие; листья низовой формации в числе 2, серповидные, около 0,5 см длиной, расположены очерёдно; первые настоящие листья схожи с листьями взрослых растений.

C. sativa, С. dentata и их гибрид являются перспективными для дальнейшего семенного размножения и интродукционного исследования в условиях средней полосы России.

Благодарности

Работа частично выполнена в рамках государственного задания ГБС РАН по теме: «Биологическое разнообразие природной и культурной флоры: фундаментальные и прикладные вопросы изучения и сохранения», № 122042700002-6.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

About the authors

Tatyana Yu. Kirsanova

Moscow State University of Food Production

Email: tatyana.kirsanova.2015@mail.ru

student in Institute of Veterinary, Veterinary-sanitary Examination and Agrosafety

Russian Federation, 125080, Volokolamskoe Highway, 11, Moscow

Nikolai A. Trusov

Tsytsin Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: n-trusov@mail.ru

PhD in Biology, senior researcher

Russian Federation, 127276, Botanicheskaya str., 4, Moscow

Igor O. Yatsenko

Tsytsin Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences

Email: i_o_yatzenko@mail.ru

PhD in Biology, researcher 

Russian Federation, 127276, Botanicheskaya str., 4, Moscow

Svetlana V. Mikheeva

Tsytsin Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences

Email: mikheeva.mbg.ras@gmail.com

agronomist 

Russian Federation, 127276, Botanicheskaya str., 4, Moscow

Tatyana D. Nozdrina

Moscow State University of Food Production

Email: biomgupp@yandex.ru

PhD in Biology, Associated Professor in Institute of Veterinary, Veterinary-sanitary Examination and Agrosafety

Russian Federation, 125080, Volokolamskoe Highway, 11, Moscow

References

Supplementary files