Динамика поселения моллюсков Mytilaster lineatus в черноморской акватории с различной степенью нефтяного загрязнения

Полный текст

Введение

Митилястер (Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791)) является массовым и широко распространенным черноморским видом прибрежных сообществ, образующим поселения на различных естественных и искусственных субстратах. Эти моллюски вносят значительный вклад в фильтрационную деятельность митилидных поселений [1, 2], выполняя функцию мощного природного биофильтра [3]. Известно, что митилястеры фильтруют воду 18 ч/сут ¹⁾, извлекая из нее бактериальную взвесь [4]. Они способны существенно снижать уровень органического загрязнения акватории, в том числе концентрацию нефтепродуктов [5].

Исследуемые моллюски распространены довольно широко: они встречаются на атлантическом побережье Южной Европы, а также во всех морях Средиземноморского бассейна [3]. Они были завезены в Каспийское море, где получили широкое распространение ²⁾. Митилястеры преобладают в большинстве районов Азовского моря [6], при этом они образуют поселения в илах в условиях гипоксии и повышенных температур, а также при повышенном содержании нефтепродуктов в донных отложениях [7].

Митилястеры в Черном море встречаются от уреза воды до глубин 50–70 м. Но постоянные размножающиеся поселения они образуют лишь на малых глубинах (3–8 м), в основном в прибрежной зоне. В прибрежье митилястеры встречаются на скалах среди зарослей цистозиры (естественный субстрат) и на гидротехнических сооружениях (искусственный субстрат) [8, 9]. Моллюски также образуют иловые сообщества, но менее многочисленные, чем на твердых субстратах [3]. Рост численности и биомассы митилястеров наблюдается в защищенных частях бухт, где действие прибоя ослаблено [10].

В последние годы митилидные обрастания крымского побережья претерпевают существенную трансформацию [11, 12]. Мидии становятся мельче и малочисленнее, а митилястеры заселяют свободные пространства как на естественных, так и на искусственных субстратах [9]. Доминирование исследуемого вида моллюсков ранее наблюдалось на гидротехнических сооружениях различных прибрежных акваторий Севастополя [13]. В 2008–2009 гг. на скальном грунте б. Карантинной по численности, биомассе и встречаемости двустворчатый моллюск Mytilaster lineatus также явно доминировал среди других видов макрозообентоса во все сезоны и на всех глубинах (Севастополь) [14].

С 2009 по 2014 г. митилястеры отмечены на естественных твердых субстратах в акваториях таких заповедников Крымского п-ова, как «Мыс Мартьян», Карадагский, Опукский, Казантипский, а также в акватории национального природного парка «Тарханкутский» [15]. При этом данный вид моллюска, обнаруженный в пяти вышеуказанных районах, имеет самую высокую численность и биомассу.

Нефть и нефтепродукты являются основными постоянными загрязняющими веществами прибрежных акваторий Черного моря, в том числе и севастопольской акватории. Наиболее загрязненной по рассматриваемому параметру является б. Севастопольская [10]. Она относится к акваториям активного хозяйственного использования, основная часть ее береговой линии занята причалами и сопутствующей инфраструктурой общей протяженностью 11 км. При этом в гавани находится значительное число военных кораблей и гражданских судов, которые являются одним из основных источников загрязнения бухты нефтепродуктами. Кроме того, в акваторию выведены ливневые и канализационные стоки, и вследствие затрудненного водообмена загрязняющие вещества накапливаются в донных осадках бухты, ухудшая ее экологическое состояние.

Митилястеры в б. Севастопольской встречаются на всех вышеописанных субстратах [1, 9, 16] и играют важную роль в процессе самоочищения морской среды от нефти и нефтепродуктов. Это стало предпосылкой для изучения динамики поселений митилястеров на данном загрязненном участке. В качестве условно чистой акватории выбрана б. Ласпи, прибрежная зона которой характеризуется как относительно благополучная по отдельным физико-химическим и микробиологическим параметрам морской воды [17].

Цель работы – анализ динамики поселения митилястеров на естественных и искусственных субстратах в прибрежной акватории с различной степенью нефтяного загрязнения (на примере бухт Севастопольской и Ласпи) по литературным данным и данным мониторинговых съемок (2012, 2015, 2018 гг.).

В рамках поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. по литературным данным провести анализ обилия митилястеров на различных естественных и искусственных субстратах б. Севастопольской за 2012–2018 гг. в условиях хронического нефтяного загрязнения исследуемой акватории;
2. по данным мониторинговых съемок 2012, 2015 и 2018 гг. определить численность и биомассу моллюсков Mytilaster lineatus в илах б. Севастопольской с учетом загрязнения донных отложений органическими веществами, в том числе нефтяными углеводородами;
3. определить вклад митилястеров в процессы преобразования вещества и энергии в донных сообществах в акваториях, подверженных хроническому нефтяному загрязнению, и в условно чистых акваториях;
4. сравнить поселения моллюсков в условно чистой и загрязненной акваториях.

Материал и методы

Для оценки качества морской среды в местах отбора обрастаний митилястеров в бухтах Севастопольской и Ласпи проанализированы литературные данные о содержании нефтяных углеводородов (НУ) в воде [10, 18–20] (рисунок, a, c).

 

Расположение станций отбора проб: донных отложений в б. Севастопольской (а) и митилястеров с гидротехнических сооружений б. Севастопольской, по данным [12] (b), в 2012, 2015, 2018 гг., а также морской воды и донных отложений в б. Ласпи в 2017 г., по данным [22] (c)

Location of sampling stations for bottom sediment in Sevastopol Bay (a), mytilasters from hydraulic structures in Sevastopol Bay (b) (literature data [12]) in 2012, 2015, 2018 and seawater and bottom sediment in Laspi Bay in 2017 (c) (literature data [22])

 

Показатели численности и биомассы митилястеров на искусственных субстратах б. Севастопольской анализировали по литературным данным [9, 10, 13, 21]. Схема расположения станций отбора моллюсков с причальных стенок представлена на рисунке (b).

Пробы моллюсков Mytilaster lineatus и донных осадков отбирали в Севастопольской бухте с 2012 по 2018 г. с глубин от 7 до 17 м (рисунок, a) в рамках трех санитарно-биологических съемок, которые проводятся систематически лабораторией хемоэкологии (ранее – отделом морской санитарной гидробиологии) ФИЦ ИнБЮМ.

Для определения гидробионтов пробы донных отложений отбирали дночерпателем Петерсена (площадь захвата 0.038 м²) в двух повторностях. Донный осадок промывали через сито (диаметр ячеи 1 мм), фиксировали этанолом (96 %), а затем просматривали под бинокуляром. Далее определяли численность и сырой вес организмов. Особей мельче 1 мм не учитывали. Взвешивание двустворчатых моллюсков проводили после их вскрытия и удаления фиксирующего раствора из мантийной полости.

В свежеотобранных пробах донных отложений определяли pH и Eh pH‑метром-милливольтметром pH-150МА, натуральную влажность – весовым методом.

Для определения углеводородов морские осадки высушивали до воздушно-сухого состояния в лабораторных условиях, растирали в ступе и просеивали через сито с диаметром ячеек 0.25 мм.

В воздушно-сухих образцах определяли количество хлороформ-экстрагируемых веществ (ХЭВ) весовым методом, а НУ – методом ИК‑спектрометрии ³ на спектрофотометре ФСМ-1201. Все полученные результаты для концентраций ХЭВ и НУ пересчитывали на 100 г воздушно-сухого донного осадка (возд.-сух. д. о.). Для статистической обработки материала использован корреляционный анализ. Коэффициент корреляции рассчитывали при Р = 0.05 в программе Microsoft Excel.

Для определения взаимосвязи между анализируемыми параметрами среды (Eh и рН) мы использовали показатель rН₂, рассчитанный для донных осадков акватории б. Севастопольской по формуле У. И. Кларка [22, с. 54]:

rН₂ = Eh / 30 + 2pH,(1)

где Eh – окислительно-восстановительный потенциал; pH – водородный показатель.

Для оценки роли митилястеров в передаче вещества и энергии на различных субстратах использовали индекс функционального обилия (ИФО), рассчитанный по формуле [23, с. 88]

ИФО = N ^0.25∙B ^0.75,

где B и N – биомасса, г·м⁻², и численность, экз.·м⁻², таксона соответственно.

Индекс ИФО для твердых естественных и искусственных субстратов акваторий с различной антропогенной нагрузкой рассчитывали по данным о численности и биомассе митилястеров из литературных источников [10, 15, 18, 20, 24, 25] за 2012–2018 гг. Для донных отложений б. Севастопольской данный индекс рассчитывали по показателям, полученным нами в настоящей работе (мониторинговые съемки 2012, 2015, 2018 гг.). Для морских грунтов б. Ласпи индекс ИФО рассчитан по литературным данным.

Результаты и обсуждение

Поселение Mytilaster lineatus на твердых искусственных и естественных субстратах в условиях хронического нефтяного загрязнения и в условно чистых акваториях

В морской воде б. Севастопольской регистрируются высокие концентрации НУ [10, 18], что свидетельствует о постоянном их поступлении в акваторию. В исследовании [19, с. 42] (см. табл. 1) отмечено регулярное превышение санитарных нормативов по данному показателю. В 2008–2010 гг. количество этих соединений в воде в 80 % случаев превышало ПДК в среднем в 1.5–2 раза.

 

Таблица 1. Средние показатели численности и биомассы моллюсков Mytilaster lineatus на искусственных и естественных субстратах с разным уровнем нефтяного загрязнения (2012, 2015, 2018 гг.)

Table 1. Average abundance and biomass of Mytilaster lineatus mollusks on artificial and natural substrates with different levels of petroleum pollution (2012, 2015, 2018)

Параметр / Parameter	Искусственные субстраты / Artificial substrates			Естественные субстраты / Natural substrates
	б. Севастопольская / Sevastopol Bay		Волнорез г. Алупка / Breakwater, Alupka	Карадаг / Karadag	ЮБК / Southern Coast of Crimea
	Южный мол / Southern pier	Набе- режная / Promenade
Численность, экз.·м−2 / Abundance, ind.·m−2	11 425	28 388	5654	11 830	9136
Биомасса, г·м−2 / Biomass, g·m−2	869	1705	705.1	1700	593.9
Концентрация НУ в воде, мг·л−1 / Pertroleum hydro- carbons concentration in water, mg·L−1	0.3	0.16	0.1	0.024	0.14
ИФО / Index of functional abundance (IFA)	1655	3444	1186	2761	1176

 

Митилидные обрастания повсеместно встречаются на причальных стенках Севастопольской бухты. Их сообщество претерпевает ряд изменений под воздействием природных и антропогенных факторов. При этом степень влияния того или иного фактора на митилидные сообщества непостоянна. Так, значительные изменения в обрастаниях были отмечены после разрушительного шторма в Севастополе 11 ноября 2007 г. Как показали исследования [9], митилидные сообщества на причальных стенках Севастопольской бухты были почти полностью уничтожены. С 2008 г. они начали постепенно восстанавливаться в среде с хроническим нефтяным загрязнением, однако полное восстановление биоценозов заняло достаточно продолжительное время.

Отмечалось [9], что весной 2009 г. средняя численность митилястеров на причальных стенках бухты существенно выросла относительно 2008 г. и достигла доштормовых значений 2006 г. В 2006–2009 гг. на некоторых участках бухты численность митилястеров увеличилась в полтора – два раза. По размерному составу моллюски в этот период не различались. Следует отметить, что численность мидий на причальных стенках в тот же период сократилась в два раза.

К 2015 г. на этих же станциях показатели численности и биомассы мидий значительно сократились относительно 2006 г., в частности численность на некоторых станциях снизилась в четыре раза, а биомасса – в шесть раз. Эти показатели у митилястеров на поверхности гидротехнического сооружения изменились в меньшей степени, чем у мидий. Почти на всех исследуемых участках набережной отмечено двукратное увеличение численности митилястеров и прирост их биомассы. В работе [13] отмечается, что в 2015 г. на бетонной набережной бухты митилястеры были более многочисленными, чем мидии и данное явление является частым для обрастания искусственных сооружений севастопольской акватории. Исходя из вышесказанного, можно отметить, что в условиях регулярного превышения концентраций НУ в морской воде сообщество митилястеров на причальных стенках б. Севастопольской восстановилось после шторма быстрее, чем сообщество мидий. В 2018 г. на гидротехнических сооружениях внутренней части акватории б. Севастопольской наблюдалось сокращение численности и биомассы исследуемых моллюсков по сравнению с 2015 г. [21]. При этом размерный состав митилястеров за период исследования в целом не изменился.

Информация о митилидных обрастаниях на искусственных субстратах б. Ласпи (причальные стенки, бетонные плиты и пирс ДОЛ «Ласпи») фрагментарна или отсутствует. В акватории бухт Ласпи и Севастопольской проводились эксперименты [26] по изучению потенциальной пополняемости поселений мидий и митилястеров в периоды массового оседания их личинок в различные периоды. Результаты эксперимента показали, что в прибрежной акватории б. Ласпи на искусственных субстратах (пластины с гладкой и ворсистой поверхностью) пополняемость поселений митилястеров гораздо выше, чем в б. Севастопольской. Потенциальная пополняемость митилястеров в условно чистой и загрязненной акваториях выше, чем у мидий. Причиной, влияющей на разницу в поселениях моллюсков в условно чистых и хронически загрязненных нефтепродуктами акваториях, помимо субстрата, может быть и качество среды их обитания.

Проведенные исследования обрастаний гидротехнических сооружений в районе Южного мола б. Севастопольской и условно чистого района на волнорезе у открытого побережья г. Алупки (Южный берег Крыма (ЮБК)) показали, что численность данного вида у побережья г. Севастополя в загрязненной морской воде почти в два раза выше, чем у прибрежья г. Алупки (см. табл. 1 в [24, с. 78]). Биомасса митилястера в обоих районах почти одинакова. Данный факт может быть связан с тем, что в весенне-летний период в б. Севастопольской температура воды повышается быстрее, чем у ЮБК. Следовательно, период размножения в бухте может начаться раньше и к июлю – августу может осесть больше молоди. Такие высокие показатели численности митилястеров в загрязненной акватории указывают на устойчивость данного вида к нефтяному загрязнению, а также на тот факт, что этот антропогенный фактор не является определяющим для функционирования сообщества. Приоритетными факторами, влияющими на численность моллюсков, являются гидродинамические процессы и температурный режим.

Митилястеры распространены в акваториях с разной степенью загрязнения морской среды. Так, эти моллюски были отмечены нами на камнях в акватории б. Ласпи, где концентрация НУ в морской воде в 2018 г. была близка к предельно допустимой (ПДК = 0.05 мг·л^–1) [20], а в летний период превышала ПДК в 3–4 раза (см. табл. 1). В среднем концен трация НУ была выше концентраций, характерных для севастопольских бухт. При этом проведенные нами исследования углеводородного состава морской воды близ ур. Батилиман в период с разной рекреационной нагрузкой (б. Ласпи) в 2023 г. [27] показали отсутствие нефтяного загрязнения в акватории, а высокие показатели НУ связаны, скорее всего, с природными процессами (с активным поступлением аллохтонных соединений). На отсутствие нефтяного загрязнения указывают и следовые концентрации НУ в морских грунтах б. Ласпи в период 2016–2018 гг. [20].

Митилидные обрастания естественных твердых субстратов вдоль побережья Крыма, особенно в акватории ЮБК, в современный период изучены недостаточно. Основные работы в этом направлении посвящены изучению бентоса Карадага. В 2014 г. было проведено исследование таксономического состава и количественных показателей митилид, обитающих на естественных субстратах заповедника «Мыс Мартьян» [28]. По количественным показателям доминировали двустворчатые моллюски Mytilaster lineatus (47 % от общей численности и 97 % от общей биомассы макрозообентоса). Данный вид моллюсков преобладает на твердых субстратах и в других районах крымского побережья. Тем не менее стоит отметить, что количественные показатели численности и биомассы митилястеров (табл. 1) на искусственных субстратах в акватории б. Севастопольской значительно выше, чем на естественных субстратах ЮБК [2, 13, 26].

Наиболее высокие значения ИФО получены для искусственных субстратов б. Севастопольской (табл. 1). Самые низкие значения зафиксированы на естественных субстратах ЮБК. Это позволяет говорить о том, что митилястеры, обитающие на гидротехнических сооружениях бухты, вносят более начимый вклад в трансформацию вещества и энергии, чем митилястеры, обитающие на природных скалах. В целом значения данного индекса указывают, что в акваториях, подвергающихся хроническому нефтяному загрязнению, вклад митилястеров в сообщество более существенный, чем в условно чистых акваториях.

Можно заключить, что на обилие митилястеров на твердых субстратах, вероятно, в первую очередь влияет не загрязнение морской среды, а температура воды и прибойно-волновые явления. К тому же стоит отметить, что данный моллюск устойчив к органическому загрязнению. Его численность и биомасса в обрастаниях хронически загрязненных нефтью и нефтепродуктами акваторий соответствуют, а на некоторых участках превышают эти показатели в условно чистых районах.

Поселение Mytilaster lineatus на мягких грунтах в условиях хронического нефтяного загрязнения и в условно чистых акваториях

В илах исследуемые моллюски не образуют массовых поселений, однако известно, что по видовому многообразию бентосных сообществ можно оценить экологическое благополучие акватории, в частности по наличию в сообществе двустворчатых моллюсков-фильтраторов, которые являются показателем качества среды. В условиях хронического нефтяного загрязнения и ухудшения физико-химических показателей морских грунтов плотность поселения митилид сокращается [3]. Более ранние исследования бентосного сообщества б. Севастопольской (2000–2009 гг.) показали существенное ухудшение общего статуса макрозообентоса: снижение общей биомассы почти по всем выделенным районам акватории [29].

Изменения отмечены и для моллюсков M. lineatus. В 2000 г. они вносили существенный вклад в общую биомассу и численность макрозообентоса, тогда как в 2009 г. данные показатели снизились на два порядка. К ключевым факторам, влияющим на формирование и состав биоценозов донных животных, относятся: уровень кислорода в морских грунтах, соленость, состав донных осадков, уровень содержания НУ и тяжелых металлов в воде и донных отложениях и их накопление в моллюсках [7]. Митилястеры вносят большой вклад в общий объем биофильтра и, соответственно, в процессы самоочищения акватории [3]. Благодаря своей фильтрационной деятельности они значительно ускоряют осаждение взвеси на дно.

По результатам наших съемок, митилястеры были обнаружены в донных отложениях б. Севастопольской, представленных в основном черными или темно-серыми илами, иногда с примесью песка и битой ракуши (в 2012 г. в 58 % проб, а в 2015 и 2018 гг. – в 50 % проб). В большинстве случаев митилястеры зафиксированы в илистых донных отложениях, реже – в песчаных с примесью мелкой ракуши. Отмечено, что в песчаных грунтах моллюски имели наименьшую биомассу.

В 2012 г. численность митилястеров в илах б. Севастопольской варьировала от 9 до 70 экз.·м⁻² (табл. 2). Наибольшая плотность моллюсков отмечена в прибрежной зоне бухты на юго-западе (ст. 13). Эта станция расположена на одном из самых загрязненных участков около причальных стенок б. Артиллерийской (рисунок, a). Здесь находится паромный причал и выход ливневых стоков. Концентрация ХЭВ на данной станции составила 540 мг·100 г⁻¹ возд.-сух. д. о., НУ – 301.7 мг·100 г⁻¹ возд.-сух. д. о. Эти показатели соответствуют IV уровню загрязнения донных отложений согласно региональной классификации [25]. Биомасса митилястеров в этот период находилась в интервале 0.002–0.184 г·м⁻² (табл. 2).

Таблица 2. Численность N и биомасса B моллюсков Mytilaster lineatus в донных отложениях б. Севастопольской и физико-химические показатели среды их обитания

Table 2. The abundance N and biomass B of Mytilaster lineatus mollusks in the bottom sediments of Sevastopol Bay with physico-chemical indicators of their habitat

Год / Year	N, экз.·м−2 / N, ind.·m−2	B, г·м-2 / B, g·m-2	pH	Eh, мВ / Eh, mV	Н, %	ХЭВ, мг·100 г−1 / CES, mg·100 g−1	НУ, мг·100 г−1 / PHCs, mg·100 g−1	ИФО / IFA
2012	9–70 29.14	0.002–0.184 0.04	7.2–8.2 7.6	−181…−19 –91	36–68 45	100–2200 920	55–799 317	0.22
2015	9–26 16.17	0.002–0.096 0.03	7.3–8.2 7.7	−236…+292 19.3	31–71 58	140–2280 1153	110–887 514	0.13
2018	9–79 36	0.006–0.43 0.09	7.6–7.9 7.8	−188…+24 −65	52–68 60	200–2200 871	134–592 477	0.42

Примечания: 1. В числителе приведен диапазон значений, в знаменателе – среднее. 2. Н – натуральная влажность.

Note: 1. Above the line – range of values, under the line – average. 2. Н – natural humidity; CES – chloroform-extractable substances; PHCs – petroleum hydrocarbons.

 

Диапазон численности моллюсков в 2015 г. составил от 9 до 26 экз.·м⁻² (табл. 2). Плотность митилястеров незначительно снизилась по сравнению с 2012 г. В центральной части бухты на ст. 8 (рисунок, a) численность моллюсков уменьшилась в два раза, в юго-западной части бухты (ст. 13) – в 2.5 раза. При этом относительно 2012 г. на ст. 13 значение ХЭВ выросло в четыре раза, а концентрация НУ более чем в два раза. Уровень загрязнения на данной станции соответствует самому высокому V уровню, тогда как ранее содержание ХЭВ соответствовало IV уровню.

В донных отложениях б. Южной, на берегах которой построены причалы (ст. 10) (рисунок, a), плотность моллюсков выросла с 18 до 26 экз.·м⁻². При этом концентрация ХЭВ на этой станции сократилась с 2200 до 1800 мг·100 г⁻¹ возд.-сух. д. о. относительно 2012 г. Тем не менее уровень загрязнения донных отложений остался прежним и соответствовал V уровню. Значения биомассы исследуемых моллюсков в 2015 г. варьировали от 0.002 до 0.096 г·м⁻² (табл. 2). Причем при уменьшении численности митилястеров в центральной части бухты (ст. 8) их биомасса здесь увеличилась в три раза. Показатели ХЭВ и НУ на этой станции значительно снизились. На других участках акватории их значения различались незначительно.

В 2018 г. численность моллюсков находилась в пределах 9–79 экз.·м⁻² (табл. 2). В сравнении с данными предшествующих лет плотность поселения митилястеров увеличилась на всех станциях, кроме ст. 11 (центральная часть б. Южной) (рисунок, a). В 2018 г., по сравнению с данными 2015 г., уровень органического загрязнения донных отложений акватории б. Южной снизился, концентрация НУ уменьшилась в 4.5 раза. При этом, как и в предыдущие годы, уровень загрязнения донных осадков соответствовал самому высокому V уровню.

В юго-западной части бухты (ст. 13) численность моллюсков приближалась к показателям 2012 г. и была в 2.5 раза выше, чем в 2015 г. Концентрации ХЭВ и НУ с 2015 по 2018 г. на этой станции почти не изменились, но их значения были высокими и соответствовали V уровню загрязнения. Показатели биомассы 2018 г. находились в интервале от 0.006 до 0.43 г·м⁻² (табл. 2).

В центральной части бухты (ст. 7) (рисунок, a) биомасса митилястеров стала выше в четыре раза по сравнению с 2012 г. Показатели ХЭВ в этот же период почти не изменились, а концентрация НУ выросла в шесть раз. Данные значения также соответствуют V уровню загрязнения морских грунтов.

На остальных станциях отмечена тенденция к увеличению биомассы митилястеров, кроме показателей в центральной части б. Южной (ст. 11) и юго-западной части б. Севастопольской (ст. 13). Значение биомассы в 2018 г. на ст. 11 сократилось почти в три раза по сравнению с 2015 г., на ст. 13 биомасса моллюсков снизилась почти в пять раз, в отличие от данных 2012 г. Численность митилястеров в этот период была почти одинаковой. При этом показатели ХЭВ на исследуемых станциях в тот же период соответствовали V уровню загрязнения.

Численность и биомасса моллюсков в анализируемые годы изменялась неравномерно. В целом анализ средних значений численности и биомассы исследуемых моллюсков с 2012 по 2018 г. показал, что количество митилястеров в морских грунтах б. Севастопольской незначительно увеличилось. Средняя численность в исследуемый период увеличилась с 29 до 36 экз.·м⁻², а биомасса – с 0.04 до 0.09 г·м⁻².

Индекс ИФО для морских грунтов Севастопольской бухты в исследуемые годы (2012, 2015 и 2018 гг.) составил 0.22, 0.13 и 0.42 соответственно (табл. 2). По этому показателю в 2018 г. вклад митилястеров в трансформацию вещества и энергии был выше, чем в предшествующие годы. В целом значения индекса ИФО очень низкие, что говорит о незначительной энергетической роли митилястеров, обитающих на мягких грунтах б. Севастопольской.

Помимо субстрата, как было указано выше, на функциональность сообщества влияют физико-химические показатели, которые либо ускоряют, либо замедляют процессы окисления в донных осадках, изменяя тем самым уровень кислорода.

В 2012 г. pH в донных осадках колебался в пределах 7.2–8.2, в 2015 г. – 7.3–8.2, а в 2018 г. – 7.6–7.9 (табл. 2). Диапазон pH в эти годы свидетельствовал о слабощелочной среде большинства анализируемых проб, за исключением участка прибрежной зоны б. Южной (ст. 10) и у Константиновского равелина (Северный мол) (ст. 17) (см. рисунок, a), где рН поднимался до значений 8.21–8.22 (ст. 10 в 2012 и 2015 гг. соответственно) и 8.2 (ст. 17 в 2015 г.), что, скорее всего, связано с типом осадков.

Окислительно-восстановительный потенциал (Eh) в 2012 г. имел отрицательные значения и находился в интервале от −19 до −181 мВ (табл. 2), что указывает на восстановительные условия среды. В 2015 г. Eh колебался в широких пределах: от −116 до +292 мВ (табл. 2). В центральной части б. Севастопольской (ст. 5, 8) и в прибрежной зоне б. Южной (ст. 10) (см. рисунок, a) Eh указывал на слабовосстановительные условия. В центральной части б. Южной (ст. 11) и в прибрежной зоне юго-западной части б. Севастопольской (ст. 13) (см. рисунок, a) Eh указывал на восстановительные условия, а у Северного мола (ст. 17) (см. рисунок, a) – на окислительные. Как и в 2015 г., в 2018 г. Eh имел большой диапазон от −188 до +24 мВ (табл. 2). На всех станциях, кроме прибрежной зоны б. Севастопольской (ст. 13) (см. рисунок, a), отмечены слабовосстановительные условия, при этом на ст. 13 зафиксирован самый низкий показатель Еh, указывающий на восстановительные условия среды. Данные условия способствуют накоплению углеводородов, так как при низких значениях окислительно-восстановительного потенциала среды замедлены процессы преобразования битумоида. Пониженные значения Eh соответствуют участкам акватории, в которых концентрируются органические вещества [30].

Известно, что величина Eh зависит от рН. Для получения сравнимых данных в анализируемых донных осадках с различной величиной рН нами рассчитан показатель водородного потенциала (rH₂) по формуле У. И. Кларка (1). Согласно данной градации, при rH₂ выше 27 преобладают окислительные процессы, при 22–25 – восстановительные, а ниже 20 – интенсивные восстановительные. В нашем случае только на одной станции (ст. 17 в 2015 г.) (см. рисунок, a) зафиксирован показатель rH₂, близкий к 27, следовательно, на данной станции (Северный мол) преобладали окислительные процессы. На остальных станциях в исследуемый период значения показателя rH₂ были существенно ниже 20, что говорит об интенсивных восстановительных процессах в исследуемых морских грунтах.

Натуральная влажность в донных осадках составила 36–68 % в 2012 г., 31–71 % в 2015 г. и 52–68 % в 2018 г. (табл. 2). Эти значения соответствуют гранулометрическому составу донных отложений. В целом на большинстве станций по физико-химическим показателям наблюдаются восстановительные условия среды и большие концентрации накопленных в осадках органических веществ: ХЭВ в пределах 100–2280 мг·100 г⁻¹ возд.-сух. д. о. (табл. 2). Повсеместная встречаемость митилястеров в таких условиях подтверждает устойчивость моллюсков к органическому загрязнению.

При корреляционном анализе учитывали только те станции б. Севастопольской, на которых были обнаружены митилястеры (n = 15). В 2012 г. не выявлена зависимость между численностью, биомассой моллюсков и физико-химическими показателями донных осадков. В последующие годы (2015–2018 гг.) отмечена прямая зависимость между численностью и концентрацией ХЭВ и НУ с коэффициентами корреляции r, равными 0.94 и 0.85 соответственно (табл. 3). Обратная зависимость наблюдается между численностью и Eh (r = −0.79). Наиболее тесная прямая взаимосвязь была с концентрацией ХЭВ (r = 0.94). В 2015 г. отмечена прямая зависимость между концентрацией ХЭВ и биомассой моллюсков (r = 0.72). В 2018 г. наблюдалась прямая зависимость между биомассой митилястеров и Eh (r = 0,6). По полученным корреляционным данным можно отметить увеличение численности (2015, 2018 гг.) и биомассы (2015 г.) митилястеров при повышенных концентрациях ХЭВ.

 

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между численностью и биомассой моллюсков Mytilaster lineatus и физико-химическими параметрами среды

Table 3. Correlation coefficients between the abundance and biomass of Mytilaster lineatus mollusks and the physico-chemical parameters of the environment

Характеристика / Characteristic	Год / Year	pH	Eh, мВ / Eh, mV	Н, %	ХЭВ, мг·100 г−1 / CES, mg·100 g−1	НУ, мг·100 г−1 / PHCs, mg·100 g−1
Численность / Abundance	2012	−0.32	0.25	0.10	0.03	−0.18
	2015	0.14	−0.79	0.38	0.94	0.85
	2018	−0.47	−0.04	−0.60	0.72	0.89
Биомасса / Biomass	2012	−0.26	0.39	0.20	−0.05	−0.19
	2015	−0.59	−0.34	0.30	0.72	0.40
	2018	0.04	0.60	−0.30	0.23	0.43

 

Известно, что при высоких уровнях органического загрязнения (IV, V) происходит деградация и перестройка биоценозов [25]. Начиная с III уровня загрязнения, резко изменяется трофическая структура бентоса, наблюдается изменение его качественного состава: некоторые виды выбывают из сообщества, а более устойчивые к загрязнению виды занимают доминирующие позиции. Увеличение количественных показателей митилястеров при высоком V уровне загрязнения указывает на устойчивость данного вида к органическому загрязнению. Несмотря на то что такая зависимость наблюдалась в акватории с высокой антропогенной нагрузкой, количественные показатели в б. Севастопольской были ниже, чем в условно чистой акватории (б. Ласпи).

Для сравнения: в условно чистой акватории б. Ласпи средняя численность митилястеров составила 126 экз.·м⁻², а биомасса – 3.5 г·м⁻² [31]. Индекс ИФО для морских грунтов б. Ласпи составил 8.57, что позволяет говорить о большем энергетическом вкладе исследуемых моллюсков в условно чистой акватории, чем в акватории с хроническим нефтяным загрязнением. В б. Ласпи донные отложения представлены в основном песками. Содержание ХЭВ в них в среднем не превышало 42 мг·100 г⁻¹ воздушно-сухого вещества, что соответствует I уровню загрязнения [20]. Несмотря на превышение ПДК НУ в морской воде в последние годы, НУ в песчаных грунтах зафиксированы на уровне следовых концентраций [20]. Причем уровни ХЭВ и НУ в донных осадках б. Ласпи остаются в пределах, близких к уровню 1980-х гг., что говорит о стабильно благополучной экологической ситуации в данном районе. В 2015 г. была проведена оценка качества морских вод по гидрохимическим показателям бухт Севастопольской и Ласпи. Установлено, что на некоторых участках б. Севастопольской придонные воды находились в состоянии гипоксии, в отличие от вод б. Ласпи ⁴⁾. Известно также, что песчаные грунты более насыщены кислородом, чем илы. В последних, в свою очередь, быстрее происходят процессы накопления органических веществ, в том числе и нефтяных углеводородов, что непосредственно влияет на качество донных осадков и, как следствие, на плотность поселения и биомассу моллюсков.

Заключение

Митилястеры обитают в различных акваториях с разной степенью загрязнения морской среды нефтью и нефтепродуктами. Эти моллюски распространены повсеместно, образуют массовые поселения на искусственных и естественных твердых субстратах, обитают в илистых и песчаных донных отложениях. Благодаря своему обилию исследуемые моллюски формируют мощный природный биофильтр, влияя на потенциал самоочищения морской среды.

На обилие митилястеров, обитающих на твердых естественных и искусственных субстратах, в первую очередь влияет не загрязнение морской среды, а температура воды и прибойно-волновые явления. Этот моллюск устойчив к органическому загрязнению. Его средние численность (28 388 экз.·м⁻²) и биомасса (1705 г·м⁻²) на гидротехнических сооружениях б. Севастопольской в условиях хронического нефтяного загрязнения акватории находились на одном уровне, однако на отдельных участках были выше, чем в условно-чистых районах (акватория ЮБК). При этом зависимость между численностью и биомассой митилястеров, обитающих на искусственных субстратах в бухте, и концентрациями НУ в морской воде отсутствует. Наиболее высокие значения ИФО получены для искусственных субстратов б. Севастопольской, что указывает на значимый вклад митилястеров, обитающих на данных субстратах в условиях хронического нефтяного загрязнения, в трансформацию вещества и энергии.

Анализ средних значений численности и биомассы митилястеров в исследуемые годы показал, что количество моллюсков в морских грунтах б. Севастопольской увеличилось при постоянно высоких концентрациях ХЭВ (140–2280 мг·100 г⁻¹) и НУ (110–887 мг·100 г⁻¹). В 2015 и 2018 гг. выявлена прямая зависимость обилия митилястеров от уровня загрязнения донных отложений органическими веществами (для ХЭВ коэффициент корреляции r составил 0.94, для НУ – 0.85).

На функциональность донного сообщества оказывают воздействие физико-химические показатели донных осадков, которые либо ускоряют, либо замедляют процессы окисления, изменяя тем самым уровень кислорода. Наиболее важным показателем, влияющим на численность и биомассу моллюсков, является окислительно-восстановительный потенциал донных осадков, от которого была отмечена прямая зависимость (r = 0.6). Для других показателей (рН, натуральная влажность) подобная связь отсутствовала или была слабо выражена.

Выявлено, что в донных осадках условно чистой акватории б. Ласпи с минимальным уровнем нефтяного загрязнения (концентрации НУ в донных отложениях не превышали 5 мг·100 г⁻¹) средняя численность и биомасса митилястеров были выше, чем на грунтах б. Севастопольской с хроническим нефтяным загрязнением морских грунтов и высокими концентрациями ХЭВ и НУ в донных отложениях, соответствующими V уровню загрязнения.

 

¹ Миронов Г. Н. Фильтрационная работа и питание мидий Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. 1948. Т. 6. С. 338–352.

² Скарлато О. А. Старобогатов Я. И. Класс двустворчатые моллюски – Bivalvia // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев : Наукова думка, 1972. 3. С. 178–249.

³ Руководство по методам химического анализа морских вод / Под ред. С. Г. Орадовского. Ленинград : Гидрометеоиздат, 1977. С. 118–131.

⁴ Качество морских вод по гидрохимическим показателям / под. редакцией А. Н. Коршенко // Ежегодник 2021. Москва : Государственный океанографический институт имени Н.Н. Зубова, 2023. С. 248.

Об авторах

Юлия Сергеевна Ткаченко

Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: yulechkatkachenko.90@mail.ru
ORCID iD: 0009-0001-1752-1043
SPIN-код: 9716-3111
Scopus Author ID: 1220495

младший научный сотрудник

Россия, Севастополь

Елена Андреевна Тихонова

Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН

Email: tihonoval@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-9137-087X
SPIN-код: 3786-7334
Scopus Author ID: 57208495804
ResearcherId: X-8524-2019

ведущий научный сотрудник, кандидат биологических наук

Россия, Севастополь

Татьяна Вадимовна Витер

Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН

Email: tatjana-viter@rambler.ru
ORCID iD: 0000-0002-6792-5548
SPIN-код: 5057-4796
Scopus Author ID: 57208484620

младший научный сотрудник

Россия, Севастополь

Список литературы

Дополнительные файлы