New data on the ecology of the fossil don hare (Lepus tanaiticus [Gureev, 1964])

Full Text

Якутия является одним из регионов в мире, где распространена реликтовая мерзлота, в которой сохраняются многочисленные остатки животных мамонтового биома позднего плейстоцена. Наиболее частыми находками являются замороженные трупы крупных млекопитающих, таких как мамонты, шерстистые носороги, древние лошади, степные бизоны, и более редкими – находки мелких млекопитающих, таких как зайцеобразные и грызуны. Одним из важных аспектов исследования трупов вымерших животных является получение информации об их экологии (среде обитания, особенностях рациона, палеомикрофлоре и т.д.).

Недавно сообщалось о находке замороженного трупа вымершего вида – донского зайца (Lepus tanaiticus [Gureev, 1964]) позднеплейстоценового возраста на территории Абыйского района Республики Саха (Якутия) [1]. В 2016 г. местными жителями в Верхоянском районе Якутии на местонахождении Юнюген (среднее течение р. Яна) в многолетнемерзлых отложениях верхнего плейстоцена обнаружены в одном захоронении два трупа зайцев и задняя часть туловища третьей особи с ногами (рис. 1а–в). При первоначальном обследовании шерсти ископаемых зайцев было установлено, что она имеет серовато-коричневый, сероватый и грязно-белый цвет вследствие загрязнения рыхлыми отложениями, вмещавшими мумии (рис. 1). Шерсть, отмытая от загрязнения, имеет белый цвет, что характерно для современного зайца-беляка Lepus timidus [Linnaeus, 1758] в зимнее время. Заяц № Yn-2/16 сохранился лучше всего (рис. 1а), шерстный покров на нем сохранился почти полностью и на теле повреждений не выявлено.

 

Рис. 1. Мумии донских зайцев с местонахождения Юнюген: a – № Yn-2/16; б – Yn-3/16; в – MM-F29.

 

Заяц № Yn-3/16 (см. рис. 1б) сохранился хуже: на его черепе имеются разломы, позвоночник сломан. У обеих мумий сохранились внутренние органы и остатки желудочно-кишечных трактов. От зайца № MM-F29 (см. рис. 1в) сохранилась задняя половина тела с ногами и частью кишечника. Упомянутые находки были переданы в Музей мамонта им. П. А. Лазарева СВФУ им. М. К. Аммосова (г. Якутск), где хранятся в замороженном виде.

Изучение полных митохондриaльных геномов зайцев с Юнюгена показало, что, с одной стороны, они филогенетически близки митогеномaм голоценовых L. tanaiticus с Северного Урала (датированных 6–3 тыс. лет назад), а с другой стороны – митогеномам рецентных L. timidus [2], что свидетельствует об активном формообразовании среди L. tanaiticus в конце плейстоцена, приведшем к появлению зайца-беляка.

Согласно данным радиоуглеродного датирования зайцы с Юнюгена обитали в конце каргинского интерстадиала позднего плейстоцена [2] – 28 360 ± ± 170 ¹⁴C лет назад (32500 ± 340 калиброванных лет назад (кал. л. н.)).

В целях изучения особенностей состава растительности ландшафтов во время существования ископаемых донских зайцев, а также состава их питания проведено палинологическое исследование вмещающих их мумии отложений и желудочно-кишечных трактов (ЖКТ) животных.

Спорово-пыльцевой анализ проведен для трех проб содержимого желудочно-кишечных трактов (ЖКТ) от трех зайцев с Юнюгена и двух образцов вмещающих отложений. Химическая подготовка препаратов выполнена по адаптированной методике, основанной на методах В. П. Гричук [3] и К. Фаегри – Дж. Иверсена [4]. Определение пыльцы составляло не менее 300 зерен, также подсчитывались споры, угольки, грибы, остатки амеб, водоросли и другие непыльцевые палиноморфы. Микрофотографии некоторых пыльцевых зерен и спор, отмеченные в препаратах, приведены на рис. 2.

 

Рис. 2. Фотографии некоторой пыльцы растений и спор в пробах донских зайцев, местонахождение Юнюген: а – Salix, б – Alnus, в, г – Poaceae, д – Betula sect. Fruticosa, е – Caryophyllaceae, ж – Ericales, з – Brassicaceae, и, к – Artemisia, л – Rosaceae, м – Sanguisorba, н – Polygonaceae, о – Lycopodium pungens, п – Selaginella rupestris.

 

Во всех исследованных пробах в общем составе палинологических спектров отмечается преобладание пыльцы травянистых растений и кустарничков – 90.7–99.8% (рис. 3) с доминированием полыней Artemisia (28.8–58.3%) и злаковых Poaceae (29.9–49.7%). По морфологическим признакам среди пыльцы Poaceae выделяются четыре разновидности, но определить до видовой принадлежности не представляется возможным. Содержание пыльцы древесно-кустарниковых растений варьируется от 0 до 1.2%, спор – от 0.2 до 2.6%.

 

Рис. 3. Результаты подсчета пыльцы и спор в пробах донских зайцев, в %.

 

Спорово-пыльцевые спектры из желудочно-кишечных трактов Lepus tanaiticus содержат пыльцевые зерна разнотравья, принадлежащие степным и лугово-степным растительным сообществам. В спектрах преобладают розоцветные – Rosaceae gen. sp., Sanguisorba – до 5.8 %. От 0.5 до 1% отмечаются крестоцветные Brassicaceae, от 0.4 до 0.6% – гвоздичные Caryophyllaceae, от 0.2 до 0.6% осоковые Cyperaceae; единично – амарантовые Amaranthaceae, лютиковые (Ranunculaceae gen. sp., Thalicrtum), гречишные (Poligonaceae gen. sp., Rumex), цикориевые Cichorioideae, верескоцветные Ericales. Древесно-кустарниковые растения почти не отмечаются, только в образце № MM-F29 зафиксировано несколько зерен кустарниковых видов берез Betula sect. Fruticosa, ивы Salix и ольхи Alnus. Споры представлены Lycopodium pungens, Huperzia и Sphagnum.

Спектры вмещающих отложений также включают пыльцевые зерна степных и лугово-степных сообществ, но процентное содержание их выше. Доминирует пыльца Rosaceae gen. sp. до 7.5%, Caryophyllaceae 2.6–3.3%, Cyperaceae 4.7–7.8%. Присутствуют синюховые Polemoniaceae, Poligonaceae gen. sp., Brassicaceae, кустарнички – морошка обыкновенная Rubus chamaemorus и Ericales. Содержание древесно-кустарниковых растений (Betula sect. Fruticosa, Alnus, Salix) в сравнении с образцами зайцев больше и составляет до 6.7% (проба № Yn-3/16_отложения). Отмечена единичная пыльца Pinus s/g Haploxylon, возможно, кедрового стланика Pinus pumila. Споры (Selaginella rupestris, Sphagnum, Polypodiophyta) составляют до 2.6%.

В образцах зайцев (№ Yn-3/16_ЖКТ, № Yn-2/16_ЖКТ и № MM-F29_ЖКТ) выявлено большое количество фрагментов спиралевидной формы, что является признаком на наличие растительных волокон кормофитов, но без возможности определения конкретного типа растительности [5], или спиралевидные трахеиды (Cormophyta), предположительно из корней осоковых (Cyperaceae) [6]. В образцах присутствуют споры разнообразных грибов, но неопределенного типа, только в пробах № Yn-3/16_отложения, № Yn-2/16_отложения инфицирован копрофильный гриб Glomus, а также угольки.

Полученные данные позволяют установить, что преобладающее место в питании Lepus tanaiticus занимали разнообразные виды злаков и разнотравье, главным образом гвоздичные и розоцветные, некоторые виды осоковых и молодые ветки ольхи. Отмеченное большое количество в спектрах пыльцевых зерен Artemisia указывает на то, что, возможно, в рацион зайцев входили некоторые виды этих растений. Вероятно, частично пыльца полыней иногда попадала в корм с другой пищей, так как она имеет повышенную пыльцевую продуктивность и в спектрах степных сообществ нередко преобладает и суммарно подавляет пыльцу ведущих доминантов растительных сообществ – злаковых и разнотравья.

Палинологические данные хорошо соотносятся со спорово-пыльцевым материалом, полученным из вмещающих пород, где были обнаружены тушки и фрагменты зайцев. Палиноспектры и данные радиоуглеродного датирования (32500 ± 340 кал. л. н.) указывают на то, что исследованные зайцы обитали в сухих и очень холодных условиях в период конощельского похолодания каргинского интерстадиала, который зафиксирован в интервале 33‒30 тыс. л. н. [7]. В долине среднего течения р. Яны имелось широкое распространение открытых ландшафтов, вероятно, доминировали холодные степи с преобладанием ксерофитных видов, например таких, как Artemisia и Caryophyllaceae. Отмечались также злаково-разнотравные и осоково-разнотравные луга, участки без почвенно-растительного покрова. Местами были развиты участки ерниковых зарослей из кустарниковых видов берез, ольхи и ивы, кустарничков Ericales и травянистых сообществ.

Присутствие в палиноспектрах пыльцевых зерен Rosaceae, предположительно часть которых относится к криоксерофитному таксону Dryadoideae, и спор плаунка Selaginella rupestris подтверждают также данный факт, потому что наличие их в спорово-пыльцевых спектрах очень характерно для холодных периодов верхнего плейстоцена Сибири [8].

Установлено, что юнюгенские донские зайцы имели характерную белую окраску шерсти, и с большой долей вероятности они все погибли в холодное время года. Спорово-пыльцевые спектры из ЖКТ зайцев отражают особенности их зимнего питания, а палиноспектры из вмещающих отложений – особенности растительного покрова в холодный период года в местах их обитания в среднем течении р. Яна в конце каргинского времени.

Полученные результаты позволяют впервые уточнить местообитание донского зайца: ландшафты открытого типа, представленные холодными степями с доминированием ксерофитных сообществ, луга злаково-разнотравные и осоково-разнотравные, а также впервые уточнить особенности его зимнего рациона: он в основном состоял из травянистых растений (90.7–99.8%). Согласно литературным данным [9, 10] L. tanaiticus, по всей видимости, питался более грубыми кормами, чем современный L. timidus, так как у первого вида зубы крупнее и челюсти мощнее, чем у второго вида. Хотя в то время состав кормов донского зайца не был определен, но Н. Д. Оводов высказал предположение, что донские зайцы питались жесткой степной травянистой растительностью [11].

Выявленная особенность состава зимнего питания позднеплейстоценовых зайцев вида Lepus tanaiticus коренным образом отличается от такового близкого им вида – современного зайца-беляка L. timidus, который зимой по всему ареалу преимущественно питается ветками и корой древесных растений и кустарников [12]. Частота поедания древесно-кустарниковых растений зайцем-беляком зимой обычно превышает 80 %. Например, в Якутии она составляет до 83% [13], в Московской области – 95.3%; в Волжско-Камском крае – более 80% [14], в Северном Казахстане – до 80 – 90% и более [15]. В теплый период года L. timidus, как в тайге, так и в тундре, преимущественно питается травянистыми растениями. В снежный же период года даже в тундре этот заяц сохраняет зимний тип питания, концентрируясь исключительно в пойменных участках рек, заросших кустарниками [12]. Донские зайцы, будучи обитателями арктической степи, очевидно, были специализированы на питании травами во все сезоны года, и их вымирание было обусловлено изменениями климата в конце плейстоцена – начале голоцена, повлекшими за собой увеличение глубины снежного покрова, деградацию гиперзоны холодных степей и замену ее на тундровую и таежную зоны.

Источники финансирования

Палинологические исследования Павловой М. Р. выполнены за счет средств научно-исследовательского проекта № 122011800064-9 “Строение и ключевые этапы эволюции континентальной криолитозоны в неоплейстоцене и голоцене”. Работа остальных соавторов выполнена за счет средств госзаданий ИГАБМ СО РАН (Боескоров Г. Г.) и СВФУ (Чепрасов М. Ю., Новгородов Г. П.).

Конфликт интересов

Авторы подтверждают отсутствие конфликтов интересов.

Соблюдение этических норм и стандартов

Все этические стандарты и нормы авторами соблюдены. Получение разрешения на проведение исследования с участием людей и/или животных в данном исследовании не требовалось, так как в нем не принимали участие живые организмы.

About the authors

M. R. Pavlova

Melnikov’s Permafrost Institute, Siberian Branch of RAS

Author for correspondence.
Email: nigaer@yandex.ru
Russian Federation, Yakutsk

G. G. Boeskorov

Diamond and Precious Metals Geology Institute, Siberian Branch of RAS

Email: nigaer@yandex.ru
Russian Federation, Yakutsk

M. Yu. Cheprasov

M. K. Ammosov’s North-Eastern Federal University; Yakutsk Scientific Center, Siberian Branch of RAS

Email: nigaer@yandex.ru
Russian Federation, Yakutsk; Yakutsk

G. P. Novgorodov

M. K. Ammosov’s North-Eastern Federal University

Email: nigaer@yandex.ru
Russian Federation, Yakutsk

References

Supplementary files