Old world fruit bats (Pteropodidae, Chiroptera) from the pleistocene of Vietnam

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

Isolated teeth of a lesser short-nosed fruit bat Cynopterus brachyotis (Müller, 1838), a fulvous fruit bat Rousettus leschenaultii (Desmarest, 1820), and a dawn bat Eonycteris spelaea (Dobson, 1871) are described from the Middle Pleistocene Tham Hai cave locality in northern Vietnam (Lang Son Province). These are the first fossil findings of the Old World fruit bats in Vietnam. The Middle Pleistocene association of Pteropodidae from the Tham Hai locality may largely reflect the composition of species that roosted in local caves.

Full Text

Фруктоядные и нектароядные рукокрылые семейства крылановых (Pteropodidae) весьма многочисленны и разнообразны в тропических областях Азии и Африки, а также в Австралии и на многих островах Индийского и Тихого океанов. Семейство включает около 200 современных видов, группируемых в 45 родов, 14 триб и восемь подсемейств [1, 2].

Палеонтологическая летопись группы крайне скудна и отрывочна, особенно для палеогена и неогена [1, 3–6]. Из современных родов в ископаемом состоянии известны только шесть (исключая голоцен): Eidolon, Micropteropus и Rousettus с плиоцена, а Cynopterus, Eonycteris и Pteropus – с плейстоцена [3, 5, 6]. В связи с этим значительного внимания заслуживают остатки крылановых из среднеплейстоценового пещерного местонахождения Там-Хай (северный Вьетнам, провинция Лангшон, уезд Биньзя), собранные экспедиционным отрядом Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) в 2021 и 2023 гг.

Пещера Там-Хай (Thẩm Hai, Tham Hai) входит в пещерный комплекс Там-Кхюиен (Thẩm Khuyên), датированный средним плейстоценом (Там-Хай – 300–200 тыс. лет, 250 тыс. лет; Там-Кхюиен – 475 ± 125 тыс. лет) [7, 8]. В сборах из местонахождения Там-Хай обильно представлены остатки мелких млекопитающих, включая насекомоядных, рукокрылых и грызунов [9].

В настоящее время во Вьетнаме обитает 13 видов крылановых, однако в северной части страны встречаются только девять: Cynopterus brachyotis (Müller, 1838), C. sphinx (Vahl, 1797), Sphaerias blanfordi (Thomas, 1891), Rousettus amplexicaudatus (Geoffroy, 1810), R. leschenaultii (Desmarest, 1820), Megaerops niphanae Yenbutra et Felten, 1983, Eonycteris spelaea (Dobson, 1871), Macroglossus minimus (Geoffroy, 1810) и M. sobrinus Andersen, 1911 [1, 10, 11]. В среднеплейстоценовом местонахождении Там-Хай обнаружены охарактеризованные ниже изолированные зубы малайского короткомордого крылана C. brachyotis, летучей собаки Лешенолта R. leschenaultii и пещерного крылана E. spelaea, а также остатки плохой сохранности, определенные как Pteropodidae indet.

Описанный материал хранится в коллекции ПИН, Москва. Для сравнительного изучения использовались черепа современных крылановых из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (ЗММУ). Изображения подготовлены с помощью сканирующего электронного микроскопа Tescan Vega 3 XMU в ПИН.

Номенклатура и терминология строения зубов Pteropodidae даны по [12], с изменениями (рис. 1). В связи с особенностями пищи (преимущественно мягкие фрукты, пыльца и нектар цветов) щечные зубы крылановых существенно модифицированы по сравнению с зубами других рукокрылых. Упрощение структуры жевательной поверхности привело к образованию внешне похожих друг на друга уплощенных зубов с продольной срединной впадиной, обрамленной краевыми гребнями и (или) бугорками (лабиальный всегда выше лингвального, особенно в передней части) [13].

 

Рис. 1. Терминология элементов строения щечных зубов Pteropodidae на примере премоляров Cynopterus brachyotis (Müller, 1838): а, б – левый P4 (по экз. ПИН, № 5826/571); в, г – левый P3 (по экз. ПИН, № 5826/573); а, в – с окклюзиальной стороны; б, г – с лингвальной стороны. Обозначения: all – антеролингвальный выступ; ar – передний гребень; c – комиссура (поперечный гребень); lac – лабиальный бугорок; lar – лабиальный гребень; lic – лингвальный бугорок; lir – лингвальный гребень; mb – срединный бассейн (срединная впадина); pbl – задний базальный выступ; pr – задний гребень.

 

Видовую синонимику см. [13], подвидовой состав см. [1].

Отряд Chiroptera Blumenbach, 1779

Семейство Pteropodidae Gray, 1821

Подсемейство Cynopterinae Gray, 1866

Триба Cynopterini Gray, 1866

Род Cynopterus Cuvier, 1824

Cynopterus brachyotis (Müller, 1838)

Pachysoma brachyotis: [14], с. 146.

Синтипы – Нидерландский центр биоразнообразия «Натуралис» (ранее Национальный музей естественной истории), Лейден; четыре монтированных экземпляра, Cat. Syst. a–d (два взрослых самца, одна взрослая самка, одна молодая особь) и шесть черепов, Cat. Ost. b–g [13]; Индонезия, юг Центрального Калимантана (Dewej River; = Dewei, Dewai); современные.

Описание (рис. 2). В материале представлены щечные зубы P3, P4, P1, P3 и M2 (зубная формула – I1I2C1P1P3P4M1/I1I2C1P1P3P4M1M2). Щечные зубы бугорчатые или плосковершинные, овальных очертаний, наиболее значительно возвышается крупный лабиальный (латеральный) бугорок, его высота уменьшается от P3/P3 к задним зубам. Эмаль на лабиальной стороне коронок обычно частично разрушена или сколота.

 

Рис. 2. Cynopterus brachyotis (Müller, 1838): а–г – экз. ПИН, № 5826/570, правый P3: а – с окклюзиальной стороны, б – с передней стороны, в – с лабиальной стороны, г – с лингвальной стороны; д–и – экз. ПИН, № 5826/571, левый P4: д – с окклюзиальной стороны, е – с окклюзиальной стороны с мезиальным наклоном, ж – с передней стороны, з – с лабиальной стороны, и – с лингвальной стороны; к–м – экз. ПИН, № 5826/572, левый P1: к – с окклюзиальной стороны, л – с лабиальной стороны, м – с лингвальной стороны; н–с – экз. ПИН, № 5826/573, левый P3: н – с окклюзиальной стороны, о – с окклюзиальной стороны с мезиальным наклоном, п – с передней стороны, р – с лабиальной стороны, с – с лингвальной стороны; т – экз. ПИН, № 5826/574, левый P3 с окклюзиальной стороны; у–х – экз. ПИН, № 5826/505, правый M2: у – с окклюзиальной стороны, ф – с лабиальной стороны, х – с лингвальной стороны; Вьетнам, провинция Лангшон, пещера Там-Хай; средний плейстоцен.

 

На P3 и P4 в передней части коронки имеются два супротивно расположенных главных бугорка – высокий и крупный лабиальный бугорок и сравнительно более мелкий лингвальный (медиальный, палатальный). Эти бугорки сращены основаниями, а их вершины связаны тонким, но хорошо развитым поперечным гребнем – комиссурой (commissure). Передняя сторона лабиального бугорка заметно выступает мезиально. Вершина лингвального бугорка располагается дистальнее уровня вершины лабиального бугорка. На передней стороне лингвального бугорка имеется четкий субвертикальный килевидный гребень. Общая задняя сторона главных бугорков прямая, довольно крутая. По боковым краям окклюзиальной поверхности главные бугорки продлеваются назад тонкими продольными гребнями. Задний базальный выступ (posterobasal ledge) короткий, слабо углубленный в центральной части и ограниченный сзади узким и низким краевым гребнем.

Передняя сторона P3 узкая. В основании передней стороны лингвального бугорка имеется узкий, но четкий полкообразный антеролингвальный выступ, медиально ограниченный килевидным передним гребнем, а латерально – передним выступом лабиального бугорка (рис. 2а, 2б). Лабиальный бугорок конический, с довольно крутым задним склоном (рис. 2в, 2г). Лингвальный бугорок сжат продольно. Задний базальный выступ сужается к дистальному краю. Корни относительно длинные, широко расставленные, расходящиеся; изогнутый передний корень немного длиннее, но тоньше заднего.

Передняя сторона у P4 более широкая, чем у P3. Полкообразный антеролингвальный выступ на P4 значительно крупнее, чем на P3, и образует довольно широкую площадку (рис. 2д–2ж). Килевидный передний гребень длинный. Лабиальный бугорок сильно сжат поперечно. Задний склон лабиального бугорка на P4 более пологий, чем на P3 (рис. 2з, 2и). Эмаль в этой части зуба отчетливо морщинистая (рис. 2д, 2е). Лингвальный бугорок треугольных очертаний. Задний базальный выступ крупный и относительно широкий. Корни одинаково длинные, прямые, сближенные в основании, параллельные; передний корень заметно тоньше заднего.

P1 маленький, однокорневой, с плоской овальной коронкой (рис. 2к). Антеролабиальная часть окклюзиальной поверхности с небольшим слегка возвышающимся бугорком (рис. 2л, 2м). Корень относительно длинный и широкий.

P3 высокий, по строению принципиально сходен с P3 и P4, но отличается от них почти полностью сросшимися главными бугорками и гребневидной формой вершины лингвального бугорка. Передняя сторона коронки без выступа (рис. 2н–2п, 2т). Лабиальный бугорок высокий и массивный, лингвальный бугорок редуцированный (рис. 2п–2с). Задний базальный выступ короткий, срединный бассейн лишь слегка углубленный. Дистальный край заднего базального выступа сравнительно широкий, с отчетливым краевым гребнем. Корни умеренно длинные, изогнутые, широко разнесены в основании; задний корень существенно короче переднего.

M2 мелкий, двухкорневой, с низкой плосковершинной коронкой округло-треугольной формы. Передний край окклюзиальной поверхности широкий, прямой, задний заметно сужен (рис. 2у). В антеролабиальном углу развит небольшой низкий бугорок (рис. 2ф, 2х). Остальная часть окклюзиальной поверхности слегка вогнутая, с низким краевым гребнем по периметру. Корни короткие, относительно толстые, сросшиеся в основании.

Размеры, в мм (L – длина; W – ширина): P3: L – 2.05; W – 1.65 (экз. ПИН, № 5826/570); P4: L – 2.1; W – 1.4 (экз. ПИН, № 5826/820); L – 2.15 (экз. ПИН, № 5826/504); L – 2.2; W – 1.4 (экз. ПИН, № 5826/571); P1: L – 1.0; W – 1.25 (экз. ПИН, № 5826/572); P3: L – 2.1; W – 1.45 (экз. ПИН, № 5826/573); L – 2.1 (экз. ПИН, № 5826/574); M2: L – 1.35; W – 1.0 (экз. ПИН, № 5826/505).

Сравнение. Описанные зубы Cynopterus из пещеры Там-Хай по строению и размерам соответствуют таковым современного C. brachyotis (табл. 1). Они существенно уступают по величине зубам C. sphinx (Vahl, 1797), C. horsfieldii Gray, 1843 и C. titthaecheilus (Temminck, 1825), но при этом превосходят таковые C. minutus Miller, 1906 (см. [13, 15]). От C. nusatenggara Kitchener et Maharadatunkamsi, 1991 и C. luzoniensis (Peters, 1861) форма из пещеры Там-Хай отличается хорошо развитым поперечным гребнем между передними бугорками на P4.

 

Таблица 1. Размеры (в мм) щечных зубов представителей рода Cynopterus (L – длина, W – ширина; n – число измеренных современных экземпляров)

Вид, подвид

LP3

WP3

LP4

WP4

LP1

WP1

LP3

WP3

LM2

WM2

C. brachyotis (Müller, 1838), Там-Хай, Вьетнам, плейстоцен (ПИН)

2.05

1.65

2.1; 2.15; 2.2

1.4; 1.4

1.0

1.25

2.1; 2.1

1.45

1.35

1.0

C. b. hoffeti Bourret, 1944, Вьетнам, современный (ЗММУ, S-173451)

2.0; 2.0

1.4; 1.4

2.1; 2.1

1.45; 1.5

0.85; 0.85

1.1; 1.1

1.9; 1.9

1.4; 1.4

1.25; 1.3

0.85; 0.85

C. b. brachyotis (Müller, 1838)

(n = 64) [13]

1.8–2.4

1.5–1.8

1.8–2.5

1.5–1.8

0.8–1.1

1.0–1.3

1.8–2.2

1.2–1.7

1.0–1.3

0.7–1.1

C. sphinx (Vahl, 1797)

(n = 21) [13]

2.2–2.8

1.5–1.9

2.2–2.7

1.5–2.0

0.9–1.5

1.0–1.6

2.1–2.7

1.5–1.8

1.4–1.8

1.0–1.3

C. horsfieldii Gray, 1843

(n = 24) [13]

2.2–2.7

1.7–2.0

2.2–2.7

1.8–2.0

0.7–1.1

1.1–1.7

2.0–2.5

1.7–2.0

1.6–1.9

1.0–1.6

C. titthaecheilus (Temminck, 1825)

(n = 24) [13]

2.6–2.8

1.9–2.1

2.5–2.9

1.8–2.0

0.9–1.2

1.3–1.7

2.5–2.8

1.8–2.1

1.5–2.0

1.2–1.5

C. minutus Miller, 1906

(n = 6) [13]

1.8–2.1

1.5–1.6

1.9–2.1

1.5–1.6

0.8–1.0

1.0–1.1

1.8–2.0

1.5–1.6

1.2–1.3

0.8–1.0

C. nusatenggara Kitchener et Maharadatunkamsi, 1991 (n = 69) [16]

1.7–2.1

1.4–1.6

–

–

–

–

–

–

–

–

C. luzoniensis (Peters, 1861)

(n = 62) [15]

1.6–2.4

1.2–1.7

–

–

–

–

–

–

–

–

 

Замечания. В настоящее время выделяется семь подвидов C. brachyotis [1]. Данные по морфологической и генетической дифференциации некоторых популяций пока не получили таксономической оценки [16, 17]. Во Вьетнаме распространен подвид C. brachyotis hoffeti Bourret, 1944. По доступным изучению зубным остаткам определить подвидовую принадлежность среднеплейстоценового малайского короткомордого крылана из пещеры Там-Хай не представляется возможным. Диапазоны изменчивости размеров зубов в пределах вида довольно широкие (табл. 1).

Пещера Там-Хай находится вблизи северо-восточных пределов области современного распространения C. brachyotis во Вьетнаме (см. [1, 16]). Данные по филогении и филогеографии C. brachyotis [16, 17] указывают на его широкое расселение в Индо-Малайской области в середине плейстоцена. Присутствие остатков малайского короткомордого крылана в отложениях пещеры Там-Хай позволяет заключить, что во второй половине среднего плейстоцена наиболее северные районы Вьетнама входили в область распространения этого вида.

Распространение. Средний плейстоцен, Вьетнам; ныне, Южная Азия (южная Индия, Шри-Ланка), Юго-Восточная Азия (Мьянма, южный Китай, Таиланд, Камбоджа, Лаос, Вьетнам, Малайзия, Сингапур, Индонезия, Восточный Тимор).

Материал. Из местонахождения Там-Хай восемь изолированных зубов: P3 (экз. ПИН, №5826/570), три P4 (экз. ПИН, №№ 5826/504, 571, 820), P1 (экз. ПИН, № 5826/572), два P3 (экз. ПИН, №№ 5826/573, 574) и M2 (экз. ПИН, № 5826/505). Экз. ПИН, №№ 5826/504, 505 происходят из основного костеносного слоя красно-бурых алевролитов верхней галереи пещеры (21°55′51.7″ с.ш., 106°25′3.6″ в.д.); экз. ПИН, №№ 5826/570–574 и 820 – из обособленной северной галереи (21°55′52.5″ с.ш., 106°25′4.1″ в.д.).

Подсемейство Rousettinae Andersen, 1912

Триба Rousettini Andersen, 1912

Род Rousettus Gray, 1821

Rousettus leschenaultii (Desmarest, 1820)

Pteropus leschenaultii: [18], с. 110.

Синтипы – Национальный музей естествознания, Париж [13]; Индия, Пондичерри (Пондишери); современные.

Описание (рис. 3, 4). В материале представлены зубы С1, P3, P4, M1, P3, P4, M2 и M3 (зубная формула – I1I2C1P1P3P4M1M2/I1I2C1P1P3P4M1M2M3).

 

Рис. 3. Rousettus leschenaultii (Desmarest, 1820), экз. ПИН, № 5826/563, левый C1: а – с передней стороны, б – с лабиальной стороны, в – с лингвальной стороны, г – с задней стороны; Вьетнам, провинция Лангшон, пещера Там-Хай; средний плейстоцен.

 

Верхний клык С1 крупный, массивный, слабо изогнутый у вершины (рис. 3). Передний и задний базальные бугорки плохо выражены. Передняя сторона коронки с широкой, умеренно глубокой вертикальной бороздкой, тянущейся по всей высоте, исключая базальную и привершинную части (рис. 3а). Лабиальная сторона выпуклая, лингвальная – уплощенная (рис. 3б, 3в). Задняя сторона с резким килевидным дистальным гребнем и глубоким желобком лабиальнее от него (рис. 3г). Ограничивающий этот желобок лабиальный гребень хорошо выражен (рис. 3б). Довольно широкий цингулюм окаймляет заднюю и лингвальную стороны основания коронки. У основания лингвального ребра апикальнее цингулюма имеется обширная плоская площадка треугольной формы (рис. 3в). Корень толстый.

P3 высокий, сжатый продольно, с единственным остроконечным главным бугорком и узким задним базальным выступом (рис. 4а). Антеролингвальная сторона главного бугорка уплощенная, передняя – килевидная. Задний склон главного бугорка довольно крутой (рис. 4б). Лабиальный краевой гребень толстый, субпродольный, лингвальный краевой гребень более тонкий, субвертикальный (рис. 4в). Корни длинные, расходящиеся.

 

Рис. 4. Rousettus leschenaultii (Desmarest, 1820): а–в – экз. ПИН, № 5826/822, правый P3: а – с окклюзиальной стороны, б – с лабиальной стороны, в – с лингвальной стороны; г, д – экз. ПИН, № 5826/615, левый P4: г – с окклюзиальной стороны, д – с лингвальной стороны; е, ж – экз. ПИН, № 5826/584, правый M1: е – с окклюзиальной стороны, ж – с лингвальной стороны; з, и – экз. ПИН, № 5826/564, правый P3: з – с окклюзиальной стороны, и – с лингвальной стороны; к, л – экз. ПИН, № 5826/508, правый P4: к – с окклюзиальной стороны, л – с лингвальной стороны; м, н – экз. ПИН, № 5826/597, левый M2: м – с окклюзиальной стороны, н – с лингвальной стороны; о, п – экз. ПИН, № 5826/568, правый M3: о – с окклюзиальной стороны, п – с лингвальной стороны; Вьетнам, провинция Лангшон, пещера Там-Хай; средний плейстоцен.

 

P4 довольно низкий, короткий, субквадратных или субпрямоугольных очертаний, с узким гребневидным лабиальным бугорком, низким лингвальным бугорком, относительно узким антеролингвальным выступом и более обширным задним базальным выступом (рис. 4г, 4д). Передний и задний края окклюзиальной поверхности слегка вогнутые в средней части. Бугорки связаны плохо выраженной комиссурой в виде легкого поперечного возвышения, разграничивающего антеролингвальный выступ и слабо углубленный срединный бассейн заднего базального выступа. Краевые гребни резкие. Корни короткие, расходящиеся.

M1 с уплощенной низкой коронкой округленно-прямоугольных очертаний (рис. 4е, 4ж). Передний край слегка вогнутый в средней части, задний край выпуклый. Окклюзиальная поверхность состоит из переднего (антеролингвального) выступа и двух продольных краевых гребней, разделенных обширным, но неглубоким срединным бассейном. Более высокий лабиальный гребень узкий, особенно в задней части. В передней части этого гребня хорошо различается сильно сжатый поперечно лабиальный бугорок. В передней части лингвального гребня дифференцирован крупный плоский лингвальный бугорок. Лабиальный и лингвальный бугорки мезиальными выростами связаны с передним краевым гребнем. Комиссура едва намечена. Поверхностный срединный бассейн спереди переходит в бассейн антеролингвального выступа (слегка выделенный комиссурой), а сзади окаймлен тонким гребнем. Корни короткие, широко расставленные.

P3 сравнительно высокий, но туповершинный. Передняя сторона коронки килевидно сжатая (рис. 4з). Главный бугорок массивный, с мощным лабиальным краевым гребнем и слабее выраженным лингвальным гребнем. Вершина главного бугорка расширена поперечно. В привершинной части эмаль слабо морщинистая (рис. 4з). Задний склон главного бугорка относительно крутой (рис. 4и). Задний базальный выступ короткий, узкий (отчетливо уже главного бугорка), срединный бассейн слегка углубленный. Корни умеренно длинные.

P4 относительно низкий, туповершинный. Передняя сторона коронки килевидная (рис. 4к). Главный бугорок массивный, с мощными краевыми гребнями. Задний склон главного бугорка относительно пологий (рис. 4л). Задний базальный выступ длинный, относительно широкий (шире главного бугорка или равен ему), срединный бассейн умеренно углубленный. Эмаль между продольными краевыми гребнями слабо морщинистая (рис. 4к). Корни короткие, субпараллельные, задний корень толще переднего.

M2 с плосковершинной округленно-прямоугольной коронкой. Задняя часть коронки несколько уже передней. Слегка углубленный срединный бассейн окружен низкими краевыми гребнями, но имеет узкий дистальный выход (рис. 4м). Корни короткие, толстые, расходящиеся (рис. 4н).

M3 мелкий, двухкорневой, с низкой плосковершинной коронкой удлиненной эллипсовидной формы (рис. 4о). Задняя часть коронки заметно уже передней. Передний и задний края окклюзиальной поверхности дугообразно выпуклые. Окклюзиальная поверхность слегка вогнутая, по периметру окаймлена низким краевым гребнем, со слабым возвышением в антеролабиальном углу (рис. 4п). Корни короткие.

Размеры, в мм. C1: L – 2.4; W – 1.6; лабиальная высота – 4.0 (экз. ПИН, № 5826/563); P3: L – 2.1 (экз. ПИН, № 5826/821); L – 2.3 (экз. ПИН, № 5826/509); L – 2.3; W – 1.35 (экз. ПИН, № 5826/822); P4: L – 2.3; W – 1.95 (экз. ПИН, № 5826/615); L – 2.35 (экз. ПИН, № 5826/575); M1: L – 2.7; W – 1.95 (экз. ПИН, № 5826/584); P3: L – 2.2; W – 1.15 (экз. ПИН, № 5826/564); P4: L – 2.5; W – 1.45 (экз. ПИН, № 5826/514); L – 2.5; W – 1.5 (экз. ПИН, № 5826/508); L – 2.65; W – 1.32 (экз. ПИН, № 5826/565); M2: L – 2.15; W – 1.4 (экз. ПИН, № 5826/597); M3: L – 1.65; W – 1.1 (экз. ПИН, № 5826/568).

Сравнение и замечания. Широко распространенный род Rousettus представлен в континентальной Юго-Восточной Азии двумя симпатрическими современными видами: R. leschenaultii и R. amplexicaudatus. В строении зубов эти близкие по размерам виды (см. табл. 2) принято различать по форме задних моляров M2 и M3, продольно вытянутых у R. leschenaultii и округлых у R. amplexicaudatus [1, 10, 13, 19]. Кроме того, P4 и M1 у R. leschenaultii имеют более низкие лабиальные бугорки и гребни по сравнению с таковыми у R. amplexicaudatus. По всем зубным признакам, как и по размерам сохранившихся премоляров и моляров (табл. 2), летучая собака из среднего плейстоцена пещеры Там-Хай соответствует R. leschenaultii.

 

Таблица 2. Размеры (в мм) щечных зубов представителей родов Rousettus и Eonycteris (L – длина, W – ширина; n – число измеренных современных экземпляров)

Параметр

R. leschenaultii, Там-Хай, Вьетнам, плейстоцен (ПИН)

R. leschenaultii, Вьетнам, современный

(ЗММУ, S-115208)

R. leschenaultii

(n = 6) [13]

R. amplexicaudatus

(n = 13 [13], n = 43 [19])

E. spelaea, Там-Хай, Вьетнам, плейстоцен (ПИН)

E. spelaea

(n = 16) [13]

LP3

2.1; 2.3; 2.3

2.3

2.5–2.6

2.2–2.7 [13]

–

1.8–2.2

WP3

1.35

1.3

1.3–1.5

1.2–1.6 [13]

–

0.9–1.1

LP4

2.3; 2.35

2.4; 2.45

2.6–2.8

2.3–2.7 [13]; 2.2–2.64 [19]

–

1.8–2.4

WP4

1.95

1.75; 1.75

1.7–1.8

1.6–1.9 [13]; 1.4–1.88 [19]

–

1.1–1.5

LM1

2.7

2.6; 2.6

2.8–2.9

2.5–2.8 [13]; 2.28–3.0 [19]

–

2.0–2.6

WM1

1.95

1.75; 1.8

1.7–1.8

1.6–1.8 [13]; 1.52–1.88 [19]

–

1.0–1.4

LP3

2.2

2.05

2.1–2.5

2.0–2.5 [13]

1.6

1.6–1.9

WP3

1.15

1.2

1.4–1.5

1.1–1.5 [13]

–

0.8–1.0

LP4

2.5; 2.5; 2.65

2.5; 2.5

2.5–2.6

2.2–2.7 [13]

~1.8

1.8–2.0

WP4

1.32; 1.45; 1.5

1.7; 1.7

1.4–1.6

1.4–1.8 [13]

1.1

1.0–1.2

LM2

2.15

2.2; 2.2

2.2–2.6

2.0–2.7 [13]; 1.8–2.32 [19]

–

1.2–1.7

WM2

1.4

1.5; 1.5

1.4–1.5

1.4–1.7 [13]; 1.32–1.6 [19]

–

0.9–1.1

LM3

1.65

1.55; 1.55

1.7–2.1

1.2–1.7 [13]; 1.04–1.72 [19]

–

0.5–1.2

WM3

1.1

1.1; 1.12

0.9–1.2

1.0–1.2 [13]; 0.8–1.24 [19]

–

0.5–0.9

 

Распространение. Средний плейстоцен, Вьетнам; ныне, Южная Азия (Пакистан, Индия, Непал, Бутан, Бангладеш, Шри-Ланка), Юго-Восточная Азия (Мьянма, южный Китай, Таиланд, Камбоджа, Лаос, Вьетнам, Индонезия).

Материал. Из местонахождения Там-Хай 13 изолированных зубов: C1 (экз. ПИН, № 5826/563), три P3 (экз. ПИН, №№ 5826/509, 822, 825), два P4 (экз. ПИН, №№ 5826/575, 615), M1 (экз. ПИН, № 5826/584), P3 (экз. ПИН, № 5826/564), три P4 (экз. ПИН, №№ 5826/508, 514, 565), M2 (экз. ПИН, № 5826/597) и M3 (экз. ПИН, № 5826/568). Экз. ПИН, №№ 5826/508, 509, 514 из основного костеносного слоя красно-бурых алевролитов верхней галереи пещеры; прочие – из обособленной северной галереи.

Триба Eonycterini Almeida, Giannini et Simmons, 2016

Род Eonycteris Dobson, 1873

Eonycteris spelaea (Dobson, 1871)

Macroglossus spelaeus: [20], с. 105.

Голотип – Индийский музей, Калькутта, № 78 [20], взрослый самец; Мьянма, Моламьяйн (Mawlamyine, Moulmein), пещеры Фарм; современный.

Описание (рис. 5). В материале достоверно представлены нижние предкоренные зубы P3 и P4 (зубная формула – I1I2C1P1P3P4M1M2/I1I2C1P1P3P4M1M2M3).

 

Рис. 5. Eonycteris spelaea (Dobson, 1871): а, б – экз. ПИН, № 5826/593, правый P3: а – с окклюзиальной стороны, б – с лингвальной стороны; в–д – экз. ПИН, № 5826/577, правый P4: в – с окклюзиальной стороны, г – с лабиальной стороны, д – с лингвальной стороны; Вьетнам, провинция Лангшон, пещера Там-Хай; средний плейстоцен.

 

P3 относительно высокий, островершинный. Передняя сторона главного бугорка выпуклая, с четким передним ребром (рис. 5а). Главный бугорок поперечно сжатый, с резким лабиальным краевым гребнем. Лингвальный краевой гребень отсутствует. Задний склон главного бугорка довольно крутой (рис. 5б). Задний базальный выступ относительно узкий, бассейн не выражен. Корни длинные.

P4 сравнительно низкий, туповершинный. Передняя сторона коронки выпуклая, широкая, с заметным передним килевидным гребнем в апикальной части (рис. 5в). Главный бугорок массивный. Лабиальный краевой гребень сильно развит, лингвальный гребень сглажен, имеет вид легкой выпуклости. Задний склон главного бугорка пологий (рис. 5г, 5д). Задний базальный выступ длинный, широкий (шире главного бугорка), плоский, без бассейна. Краевые гребни на заднем базальном выступе тонкие, но отчетливые.

Размеры, в мм. P3: L – 1.6 (экз. ПИН, № 5826/593); P4: L – ~1.8; W – 1.1 (экз. ПИН, № 5826/577).

Сравнение и замечания. Судя по строению и размерам (табл. 2), описанные изолированные зубы принадлежат E. spelaea. Для P3 характерны отсутствие лингвального краевого гребня и узкий задний базальный выступ, для P4 – наличие килевидного переднего гребня, слабо выраженный лингвальный краевой гребень и широкий плоский задний базальный выступ. От двух других видов рода Eonycteris, E. major Andersen, 1910 (Калимантан) и E. robusta Miller, 1913 (Филиппины), отличается более мелкими размерами.

Распространение. Средний плейстоцен, Вьетнам; ныне, Южная Азия (северо-восток и юг Индии, Непал), Юго-Восточная Азия.

Материал. Из обособленной северной галереи пещеры Там-Хай два изолированных зуба: P3 (экз. ПИН, № 5826/593) и P4 (экз. ПИН, № 5826/577).

Изученные образцы представляют собой первые ископаемые находки Pteropodidae во Вьетнаме. Cynopterus brachyotis в настоящее время широко распространен в Индо-Малайской области [1, 10, 16, 17]. В качестве укрытий крыланы этого вида используют не только деревья, но и пещеры. Поэтому в экологическом отношении находка остатков C. brachyotis в пещере Там-Хай вполне объяснима. Летучие собаки, в частности, распространенные во Вьетнаме виды Rousettus leschenaultii и R. amplexicaudatus, обычно связаны с пещерами [10]. К числу троглофильных форм относятся и пещерные крыланы, включая обитающий во Вьетнаме вид Eonycteris spelaea. Соответственно, присутствие представителей родов Rousettus и Eonycteris в тафоценозе изученного местонахождения также ожидаемо. Таким образом, среднеплейстоценовая ассоциация крыланов из местонахождения Там-Хай может в основном отражать состав видов Pteropodidae, селившихся в местных пещерах.

Благодарности

Автор благодарен Е.Н. Мащенко, Н.В. Волковой, Б.И. Морковину, А.В. Подлеснову, К.К. Тарасенко (ПИН) и Ле Суан Даку (Институт тропической экологии Совместного Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра, Ханой) за участие в сборах материалов, А.Н. Кузнецову и С.П. Кузнецовой (Совместный Российско-Вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр) – за помощь в организации экспедиции, С.В. Крускопу (ЗММУ) – за предоставленную возможность работы с коллекционными образцами ЗММУ, Р.А. Ракитову (ПИН) – за техническую помощь в подготовке иллюстраций на СЭМ.

Источник финансирования

Исследование выполнено в рамках работ Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра (проект “Состав фауны приматов (Cercopithecidae, Pongidae) и грызунов (Rodentia) плейстоцена и голоцена Вьетнама как индикатор изменения экологических условий”).

Соблюдение этических норм и стандартов

Работы с живыми животными не проводились. Были исследованы ископаемые материалы и современные экземпляры из музейной остеологической коллекции.

Конфликт интересов

У автора нет конфликта интересов.

×

About the authors

А. V. Lopatin

Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: alopat@paleo.ru

Academician of the RAS

Russian Federation, Moscow

References

  1. Giannini N.P. Family Pteropodidae (Old World fruit bats) // Handbook of the mammals of the World. V. 9. Bats / Eds D.E. Wilson, R.A. Mittermeier. Barcelona: Lynx Edicions, 2019. P. 16–163.
  2. Almeida F.C., Simmons N.B., Giannini N.P. A species-level phylogeny of Old World fruit bats with a new higher-level classification of the family Pteropodidae // American Museum Novitates. 2020. № 3950. P. 1–24.
  3. Eiting T.P., Gunnell G.F. Global completeness of the bat fossil record // Journal of Mammalian Evolution. 2009. V. 16. № 3. P. 151–173.
  4. Rosina V.V., Pickford M. Preliminary overview of the fossil record of bats (Chiroptera, Mammalia) from the Miocene sites of Otavi Mountainland (Northern Namibia) // Communications of the Geological Survey of Namibia. 2019. V. 21. P. 48–58.
  5. Pearch M.J., Bumrungsri S., Schwenninger J.-L. et al. A review of the Cainozoic small mammal fauna of Thailand with new records (Chiroptera; Scandentia; Eulipotyphla) from the late Pleistocene // Cainozoic Research. 2013. V. 10. № 1–2. P. 59–98.
  6. Gunnell G.F., Manthi F.K. Pliocene bats (Chiroptera) from Kanapoi, Turkana Basin, Kenya // Journal of Human Evolution. 2020. V. 140. Art. 102440. P. 1–10. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2018.01.001
  7. Olsen J.W., Ciochon R.L. A review of evidence for postulated Middle Pleistocene occupations in Viet Nam // Journal of Human Evolution. 1990. V. 19. P. 761–788.
  8. Ciochon R., Long V.T., Larick R. et al. Dated co-occurrence of Homo erectus and Gigantopithecus from Tham Khuyen Cave, Vietnam // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1996. V. 93. № 7. P. 3016–3020.
  9. Лопатин А.В. Новый вид Typhlomys (Platacanthomyidae, Rodentia) из среднего плейстоцена северного Вьетнама // Доклады Российской академии наук. Науки о жизни. 2021. Т. 501. № 1. С. 505–510.
  10. Borissenko A.V., Kruskop S.V. Bats of Vietnam and adjacent territories. An identification manual. Moscow, 2003.
  11. Thong V.D., Denzinger A., Sang N.V. et al. Bat diversity in Cat Ba Biosphere Reserve, northeastern Vietnam: a review with new records from mangrove ecosystem // Diversity. 2021. V. 13. № 8. Art. 376. P. 1–29.
  12. Giannini N.P., Wible J.R., Simmons N.B. On the cranial osteology of Chiroptera. I. Pteropus (Megachiroptera: Pteropodidae) // Bulletin of the American Museum of Natural History. 2006. № 295. P. 1–134.
  13. Andersen K.C. Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum. V. I: Megachiroptera. London: Trustees British Museum (Natural History), 1912.
  14. Müller S. Over eenige nieuwe zoogdieren van Borneo // Tijdschrift voor Natuurlijke Geschiedenis en Physiologie. 1838. V. 5. P. 134–150.
  15. Storz J.F., Kunz T.H. Cynopterus sphinx // Mammalian Species. 1999. № 613. P. 1–8.
  16. Campbell P., Schneider C.J., Adnan A. et al. Phylogeny and phylogeography of Old World fruit bats in the Cynopterus brachyotis complex // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. V. 33. № 3. P. 764–781.
  17. Mubarok H., Handayani N.S.N., Maryanto I., Arisuryanti T. Phylogenetic and genetic variation analysis of lesser short-nosed fruit bat Cynopterus brachyotis (Müller 1838) on Java island, Indonesia, inferred from mitochondrial D-loop // Journal of Genetic Engineering and Biotechnology. 2023. V. 21. № 1. P. 1–10. https://doi.org/10.1186/s43141-022-00460-y
  18. Desmarest A.G. Encyclopédie méthodique. Pt 1. Mammalogie ou description des espèces de mammifères. Paris: Agasse, 1820.
  19. Rookmaaker L.C., Bergmans W. Taxonomy and geography of Rousettus amplexicaudatus (Geoffroy, 1810) with comparative notes on sympatric congeners (Mammalia, Megachiroptera) // Beaufortia. 1981. V. 31. № 1. P. 1–29.
  20. Dobson G.E. On some new species of Malayan bats from the collection of Dr. Stoliczka // Proceedings of the Asiatic Society of Bengal. 1871. V. 40. P. 105–108.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. Terminology of the structural elements of the buccal teeth of the Pteropodidae on the example of premolars of Cynopterus brachyotis (Müller, 1838): a, b – left P4 (according to copies. PIN, No. 5826/571); c, d – left P3 (according to copies. PIN, No. 5826/573); a, c – from the occlusal side; b, d – from the lingual side. Designations: all – anterolingual protrusion; ar – anterior ridge; c – commissura (transverse ridge); lac – labial tubercle; lar – labial ridge; lic – lingual tubercle; lir – lingual ridge; mb – median basin (median depression); pbl – posterior basal protrusion; pr – posterior ridge.

Download (124KB)
Indexing metadata
3. Fig. 2. Cynopterus brachyotis (Müller, 1838): a–g – ex. PIN, No. 5826/570, right P3: a – from the occlusal side, b – from the anterior side, c – from the labial side, d – from the lingual side; d–i – ex. PIN, No. 5826/571, left P4: d – from the occlusal side, e – from the occlusal side with a mesial slope, w – from the anterior side, z – from the labial side, i – from the lingual side; k–m – ex. PIN, No. 5826/572, left P1: k – from the occlusal side, l – from the labial side, m – from the lingual side; h–c – ex. PIN, No. 5826/573, left P3: h – from the occlusal side, o – from the occlusal side with a mesial slope, p – from the anterior side, p – from the labial side, c – from the lingual side; t – ex. PIN, No. 5826/574, left P3 from the occlusal side; y–x – ex. PIN, No. 5826/505, right M2: y – from the occlusal side, f – from the labial side, x – from the lingual side; Vietnam, Lang Son Province, Tam Hai cave; Middle Pleistocene.

Download (953KB)
Indexing metadata
4. Fig. 3. Rousettus leschenaulti (Desmarest, 1820), ex. PIN, No. 5826/563, left C1: a – from the front, b – from the labial side, c – from the lingual side, d – from the back; Vietnam, Lang Son Province, Tam Hai cave; Middle Pleistocene.

Download (171KB)
Indexing metadata
5. Fig. 4. Rousettus leschenaultii (Desmarest, 1820): a–b – ex. PIN, No. 5826/822, right P3: a – from the occlusal side, b – from the labial side, c – from the lingual side; d, e – ex. PIN, No. 5826/615, left P4: g – from the occlusal side, d – from the lingual side; e, f – ex. PIN, No. 5826/584, right M1: e – from the occlusal side, w – from the lingual side; h, i – ex. PIN, No. 5826/564, right P3: z – from the occlusal side, i – from the lingual side; k, l – ex. PIN, No. 5826/508, right P4: k – from the occlusal side, l – from the lingual side; m, n – ex. PIN, No. 5826/597, left M2: m – from the occlusal side, h – from the lingual side; o, p – ex. PIN, No. 5826/568, right M3: o – from the occlusal side, p – from the lingual side; Vietnam, Lang Son Province, Tam Hai Cave; Middle Pleistocene.

Download (788KB)
Indexing metadata
6. Fig. 5. Eonycteris spelaea (Dobson, 1871): a, b – ex. PIN, No. 5826/593, right P3: a – from the occlusal side, b – from the lingual side; c–d – ex. PIN, No. 5826/577, right P4: b – from the occlusal side, g – from the labial side, d – from the lingual side; Vietnam, Lang Son Province, Tam Hai Cave; Middle Pleistocene.

Download (230KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».