Genetic Identification of Putative Hybrids Between Grey Wolf and Golden Jackal

Толық мәтін

Волк, Canis lupus Linnaeus, 1758 и обыкновенный шакал, C. aureus Linnaeus, 1758 – представители семейства псовых, или собачьих (Canidae, отряд Carnivora, класс Mammalia), связанные относительно близким родством. Оба вида относятся к линии волка (род Canis, подтриба Canina, триба Canini), однако в пределах современных границ рода Canis по данным молекулярной филогении [1] обыкновенный шакал является наиболее дивергировавшим от волка таксоном. В Палеарктике эти виды в настоящее время частично викариируют географически и экологически. При этом волк имеет циркумполярное и циркумбореальное распространение, встречается в Северной Евразии от Пиренейского полуострова на западе до Тихоокеанского побережья на востоке, и от зоны арктических пустынь и тундры на севере до степей, полупустынь и пустынь на юге, где его исторический ареал был значительно шире современного. В современную эпоху южные популяции волка подверглись существенной фрагментации. Шакал же в историческое время был ограничен в своем распространении частью Юго-Восточной Азии (к западу от Таиланда), Южной Азии (Индостан), югом Средней Азии, Передней Азией, в Европе же был в значительной мере истреблен или вытеснен и с конца XIX в. встречался лишь на Балканах (страны бывшей Югославии, Греция, Албания, Болгария), где к середине XX в. стал весьма редким. Однако к началу XXI в. шакал продвинулся на север как в Азии, так и в Европе, этот процесс продолжается в настоящее время, так что ареал вида уже включает почти всю Среднюю Азию, южные области Казахстана и значительные территории Европы [2–5].

Происходит активное расширение ареала шакала и в европейской части России. Еще в середине прошлого века на территории современной России присутствие шакала, за редкими исключениями, было ограничено Кавказом и Закавказьем — хищники редко заходили севернее Новороссийска [6]. В настоящее время на юге России, по данным проекта “Млекопитающие России' (rusmam.ru), существуют подтвержденные фотографиями случаи регистрации шакала на всей территории Предкавказья вплоть до Волгограда, в Саратовской, Пензенской, Воронежской, Брянской областях. При рассмотрении наблюдений без приложенных фотографий присутствие шакала фиксируется вплоть до восточной части Оренбургской области. В центральной полосе присутствие шакала зарегистрировано в Московской области и Республике Чувашия. В северных регионах шакал замечен в Псковской, Вологодской, Ленинградской и Архангельской областях, а также в Республике Коми [3]. Одновременно происходит и значительное повышение численности шакала на ранее освоенных им территориях. Так, согласно учетам охотничьих видов, численность шакала в Краснодарском крае с 2005 по 2016 г. возросла более чем в 3 раза [7].

Если заходы шакала в северные регионы выглядят скорее как единичные случаи, которые едва ли смогут привести к появлению на этих территориях устойчивых популяций в ближайшем будущем, то на юге расширение ареала и повышение плотности населения шакала представляют собой устойчивый процесс, сопровождающийся значительным повышением численности хищника. При этом происходит проникновение и закрепление шакала на территориях, ранее занимаемых исключительно волком, что существенно расширяет зону симпатрии и возможности контакта двух видов. Различия в предпочитаемых экологических нишах, низкая напряженность прямой конкуренции за добычу и места для логовищ приводят к тому, что два вида способны сосуществовать в относительной гармонии. При этом шакалы, по всей видимости, все еще предпочитают территории, на которых активны нетерриториальные волки, а не участки, занятые устойчивыми стаями, что было описано ранее [8].

При симпатрии таких относительно близких видов, как волк и обыкновенный шакал, особенно в условиях не только перестройки ареалов, но и изменения относительной численности, неизбежно возникает вопрос потенциальной гибридизации между видами. Ряд работ, описывающих гибридизацию как волка и собаки, так и волка и койота (как пример гибридизации двух видов диких канид) указывают на сильный эффект дестабилизации популяции (преимущественно за счет отстрела животных) на степень выраженности гибридизации. Играет роль также и соотношение численности. Так, при высокой численности одного из видов изъятая из размножающейся пары особь более вероятно будет замещена представителем того же вида, в то время как при малой численности ее место может занять особь другого вида [9–11]. В случае волков и шакалов на юге Российской Федерации, оба вида являются охотничьими и добываются в больших количествах. Более того, в ряде регионов наблюдается значительное преобладание по численности одного вида над другим (волка над шакалом или шакала над волком) [7]. Таким образом, зона пересечения ареалов волка и шакала должна, в теории, обладать благоприятными условиями для возникновения гибридов.

В частности, подозрения о гибридном происхождении отдельных особей возникают при выявлении особенностей морфологии, не характерных для чистых видов, к которым предположительно принадлежат добытые или наблюдаемые в природе особи. Тем не менее вопрос гибридизации волка с шакалом до сих пор остается слабо разработанным, в особенности это касается генетических исследований. Так, несколько предположительных гибридов волка/собаки c шакалом были добыты на территории Израиля, однако генетические исследования не подтвердили факта гибридизации, при этом по митохондриальным маркерам были обнаружены следы интрогрессии африканского волчьего шакала (Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1833) [12]. В 2015 г. в Хорватии был зафиксирован первый случай гибридизации шакала с домашней собакой (C. lupus familiaris L., 1758), подтвержденный молекулярными методами [2]. Анализ 15 микросателлитных локусов, трех локусов главного комплекса гистосовместимости (MHC), контрольного региона мтДНК и интрона гена ZfY, локализованного на Y-хромосоме, выявил две гибридные особи, одна из которых была классифицирована как бэккросс на шакала, и одна являлась бэккроссом на волка. Это свидетельствует, среди прочего, о том, что гибриды между представителями C. lupus и C. aureus фертильны [2]. В то же время идентификация особей, имеющих фенотип, который на первый взгляд выглядит промежуточным между волком и шакалом, может маркировать и результат гибридизации волка с домашними собаками [13].

В настоящем исследовании мы приводим результаты генетического анализа 11 образцов, взятых от фенотипически девиантных особей волка, которые на основании морфологии были исходно идентифицированы как гипотетические гибриды волка с шакалом.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Характеристика биологического материала

Десять образцов с территории Воронежского государственного заповедника были собраны в период 2016–2021 гг. одним из авторов (А.С. Мишин). Псовые с нетипичными для волка фенотипами (окрас, волосяной покров, форма головы) единично отмечались на территории Воронежского заповедника начиная с 1990-х гг., с 2013–2017 сформировав устойчивую популяцию, при этом в целом на территории Воронежской области еще в прошлом веке отмечалось много предполагаемых волко-собачьих гибридов [14]. Мы включили в анализ также один образец, взятый Ю.А. Яровенко у особи с промежуточной морфологией, добытой на территории Дахадаевского района Республики Дагестан в феврале 2022 г. Эта особь обликом и окрасом напоминала шакала, была гораздо мельче типичных волков, при этом степень стертости зубов свидетельствовала, что она была по меньшей мере взрослой, а скорее старой. В качестве референтных были использованы фиксированные этанолом образцы тканей четырех особей обыкновенного шакала, добытых в Азовском районе Ростовской области в январе 2022 г. (собраны В.В. Стахеевым). Для выделения ДНК были использованы заспиртованные или высушенные фрагменты тканей или крови, кроме одного образца атипичной морфологии из Воронежского заповедника (№ 2418), который был представлен костными останками. Также в качестве референтных использовались образцы волков и собак из коллекции лаборатории популяционной генетики им. Ю.П. Алтухова Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (ИОГен РАН). Выделение ДНК из полученных образцов проводилось наборами “ДНК-Экстран 2" производства компании “Синтол' (Москва, Россия).

Генетический анализ видовой принадлежности

Первый этап генетического анализа был проведен по унипарентальным маркерам: наследуемому по материнской линии фрагменту митохондриального гена цитохрома b (cytb) и интронам генов цинковых пальцев ZfY и ZfX, локализованных на Y- и X-хромосомах соответственно (ZfY, таким образом, маркирует отцовскую линию наследования). Для амплификации фрагмента гена сytb использовали праймеры MVZ04 и MVZ05 [15] в соответствии с мультиплексным протоколом, приведенным в работе [13], секвенирование амплифицированных фрагментов проводилось с использованием сервисов компании “Евроген" (Москва, Россия) с использованием праймера MVZ04. Для одновременной амплификации фрагментов ZfX и ZfY использовались праймеры dZFY1F и dZFY2R [16]. Данная пара праймеров применялась для определения пола анализируемых животных, а также для выявления особей, относящихся к шакалу по отцовской линии, – у представителей C. aureus отсутствует имеющаяся у собак и волков инсерция в гене ZfY, что позволяет дифференцировать эти виды с помощью простой технологии ПЦР-амплификации и последующего электрофореза. Для подтверждения видового диагноза использовался дополнительный набор праймеров (YintF2, YintR и Yint2-335), разработанный специально для однозначного выявления наличия или отсутствия данной делеции по наличию двух или трех амплифицированных фрагментов [17]. Для считывания результатов ПЦР применялся электрофорез в полиакриламидном геле с использованием размерного стандарта 1кб производства компании “Сибэнзим' (Новосибирск, Россия).

Поскольку комбинация унипарентальных маркеров не может однозначно идентифицировать все классы гибридов, особенно возвратных (бэккроссов), был проведен также анализ аутосомных микросателлитных маркеров: 213, 2010, vWf 2079, PEZ03, 2201, 2096, 2140, 2006, 2054, 2168, 2159, 2001, CXX253, AHT119, CXX250, CXX225, AHT138, CXX123, CXX204, AHT126, AHT106 [18]. Условия ПЦР описаны в исходном источнике и отработаны нами на различных секвенаторах коммерческих сервисов [19], в настоящем исследовании использовался ДНК-анализатор “Нанофор 5" ( Синтол).

Анализ микросателлитных маркеров с использованием описанных ранее мультиплексных реакций [18] был проведен для гибридных особей. В качестве референсного набора данных по популяции волков РФ были использованы генотипы 207 особей волков из 19 регионов: республики Адыгея, Калмыкия, Марий Эл, Мордовия, Татарстан, Чувашия, Кабардино-Балкарская, Удмуртская, Чеченская, Краснодарский и Ставропольский край, Калужская, Ленинградская, Нижегородская, Ростовская, Рязанская, Смоленская, Тверская и Тульская области. Для расчета видового происхождения особей была использована программа NewHybrids 1.1 [20] со стандартными параметрами и числом итераций 1000000. Для целей анализа референсные особи были классифицированы как представители чистого вида (волк или шакал). Предполагаемые гибриды, которые по обоим унипарентальным маркерам были определены как волки, были также отмечены как представители волков.

Морфологический анализ видовой принадлежности

Для проведения краниологического анализа были получены 3D-сканы 10 черепов предполагаемых волко-шакальих гибридов из коллекции Воронежского государственного заповедника. В качестве референсных образцов были использованы сканы черепов волков из коллекции Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова (ЗММГУ) и Государственного Дарвиновского музея (ГДМ), а также череп бродячей домашней собаки и череп шакала из коллекции лаборатории исторической экологии ИПЭЭ им. Северцова РАН, предоставленные А.Б. Савинецким. Сканирование черепов проводилось при помощи оптического сканера RangeVision Neo (RangeVision, Москва, Россия). Непосредственно сравнительный анализ черепов методом геометрической морфометрии проводился в пакете Geomorph [21, 22] для среды R [23].

В связи с тем, что не все сканированные черепа имели полную структурную целостность (у одного из черепов из Воронежского заповедника отсутствовали височные дуги), были проведены два независимых морфометрических анализа. Первый был проведен с использованием пяти фиксированных (установленных вручную) опорных точек (наиболее ростральная точка соприкосновения носовых костей, крайние точки надглазничных отростков, наиболее задние точки мыщелков) и 500 сгенерированных автоматически опорных точек. Второй анализ был проведен с использованием девяти фиксированных опорных точек (приведенные выше, а также наиболее внешние точки височных дуг в месте их максимальной ширины, начальная и наиболее задняя точки сагиттального гребня) и 2000 сгенерированных автоматически опорных точек. На основе полученных точек была проведена нормализация черепов по размеру и анализ методом главных компонент (PCA).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Генетический анализ видовой принадлежности

Генотипы по фрагменту гена цитохрома b были получены для 11 предполагаемых гибридов, четырех шакалов, двух домашних собак и пяти волков из коллекции лаборатории популяционной генетики им. Ю.П. Алтухова ИОГен РАН. Полученные в рамках исследования последовательности задепонированы в GenBank под номерами PP16645–PP16666. Длина полученных фрагментов после выравнивания составила 320–381 пн. По результатам анализа BLAST по базам данных GeneBank NCBI все 11 предположительно гибридных особей, все исследованные волки и домашние собаки с вероятностью 99.6–100% по материнской линии оказались представителями вида Canis lupus s. l. (то есть волк или домашняя собака) и не являются носителями митохондриальных гаплотипов обыкновенного шакала (табл. 1). Четыре референсных образца шакалов имели гаплотипы cytb, которые также с высокой вероятностью (98.498.7%) относились к виду Canis aureus.

 

Таблица 1. Морфологические и генетические диагнозы образцов особей рода Canis

Образец	Регион	Диагноз (фенотип)	Диагноз мтДНК	Диагноз (ZfY)	Диагноз (nSSR)	aureus	lupus	F1	F2	lupusBK	aureusBK
2410CL	Республика Дагестан	lupus x aureus	lupus 99.9%	lupus	C. lupus	0.00000	0.95243	0.00124	0.03246	0.00013	0.01374
2412CL	Воронежская обл.	lupus x aureus	lupus 99.9%	N/A(самка)	C. lupus	0.00000	0.98841	0.00000	0.00689	0.00000	0.00470
2413CL	То же	lupus x aureus	lupus 99.9%	lupus	C. lupus	0.00000	0.72693	0.00038	0.22797	0.00014	0.04457
2414CL	»	lupus x aureus	lupus 99.7%	lupus	C. lupus	0.00000	0.53735	0.06157	0.33663	0.00968	0.05476
2415CL	»	lupus x aureus	lupus 100%	lupus	C. lupus	0.00000	0.78208	0.00006	0.18939	0.00001	0.02846
2416CL	»	lupus x aureus	lupus 100%	самка	C. lupus	0.00000	0.99691	0.00000	0.00153	0.00000	0.00157
2417CL	»	lupus x aureus	lupus 99.8%	N/A(самка)	C. lupus	0.00000	0.88760	0.00017	0.09915	0.00014	0.01294
2418CL	»	lupus x aureus	lupus 99.6%	N/A	N/A	N/A	N/A	N/A	N/A	N/A	N/A
2419CL	»	lupus x aureus	lupus 99.8%	lupus	C. lupus	0.00000	0.98280	0.00001	0.01436	0.00000	0.00283
2420CLA	».	lupus x aureus	lupus 100%	N/A(самка)	F2	0.19228	0.00000	0.00000	0.79064	0.01706	0.00001
2421CL	»	lupus x aureus	lupus 100%	lupus	C. lupus	0.04565	0.77287	0.00064	0.16304	0.00521	0.01260
2422CA	Ростовская обл.	aureus	aureus 98.5%	aureus	C. aureus	0.94799	0.00005	0.00027	0.02530	0.02637	0.00003
2423CA	То же	aureus	aureus 98.7%	N/A(самка)	C. aureus	0.96959	0.00000	0.00017	0.00879	0.02146	0.00000
2424CA	»	aureus	aureus 98.5%	N/A(самка)	C. aureus	0.98375	0.00000	0.00026	0.00288	0.01311	0.00000
2425CA	»	aureus	aureus 98.4%	aureus	C. aureus	0.92954	0.00000	0.00277	0.02177	0.04590	0.00003

Примечание. Жирным шрифтом выделены значения, соответствующие наиболее вероятным диагнозам. nSSR – ядерные микросателлитные локусы. lupusBK – бэккросс на волка; aureusBK – бэккросс на шакала; N/A – нет данных.

 

По результатам молекулярного определения пола с использованием праймеров dZFY1F и dZFY2R среди предполагаемых гибридов было выявлено шесть самцов и четыре самки (качество ДНК образца 2418 не позволило получить результаты по ядерным маркерам и он был исключен из дальнейшего анализа). Все самцы по длине амплифицируемого фрагмента были определены как принадлежащие к C. lupus s. l. Видовая идентификация была подтверждена с использованием праймеров YintF2, YintR и Yint2-335. Функциональность обоих наборов праймеров была проверена на четырех образцах волка и четырех образцах шакала (по два самца и две самки), на которых половая и видовая принадлежность, установленная генетическим анализом, соответствовала исходным данным о видовых диагнозах (рис 1).

 

Рис. 1. Результат электрофореза ПЦР-продуктов, полученных с использованием наборов праймеров dZFY1F/dZFY2R и YintF2/YintR/Yint2-335. C. a. – Canis aureus, C. l. – Canis lupus, M – размерный стандарт 1кб, длины фрагментов в пн.

 

По результатам анализа микросателлитных маркеров три из четырех самок предполагаемых гибридов были определены как представители Canis lupus с вероятностью 88.7–99.6%. Одна из самок (проба 2420CLA, отобранная в Воронежском заповеднике в сентябре 2021 г.) была определена как гибрид второго поколения (F2) с вероятностью 79%, при этом большая доля оставшейся вероятности приходилась на отнесение ее к Canis aureus (19,2%). Данная самка несла по трем локусам (2201, AHT138, CXX204) аллели, не присутствующие в референсной популяции волков. Однако у четырех имеющихся шакалов этих аллелей также не обнаруживалось. Для четырех самцов из предполагаемых гибридов (пробы 2413CL–2415CL и 2421CL) наблюдалась низкая вероятность отнесения к C. lupus, вплоть до 53.7–78.2%. При этом наибольшая оставшаяся вероятность (16.3–33.6%) приходилась на гибрид второго поколения (F2). Два самца (пробы 2413CL и 2414CL) несли каждый по одному локусу (CXX204 и AHT106 соответственно), в которых присутствовали аллели, отсутствующие в референсной популяции волков. Один из этих аллелей (в локусе CXX204) присутствовал у одной из особей шакала (проба 2423CA).

Морфологический анализ видовой принадлежности

По результатам первого краниометрического анализа наблюдалось удаление черепа собаки от общей группы по первой главной компоненте (32.81% изменчивости). При этом один из черепов из Воронежского заповедника (датированный 2019 г.) находился по первой компоненте дальше, чем череп собаки. Еще один череп из Воронежского заповедника (датированный 1990 г.) находился по первой компоненте между черепом собаки и ближайшим к ней черепом волка.

По результатам второго анализа (рис. 2) наблюдалось удаление черепа шакала от остальных черепов по комбинации первой и второй компонент (24.15% и 18.77% изменчивости соответственно). При этом ни один из черепов предполагаемых гибридов не был ближе к черепу шакала, чем к какому-либо из черепов волков. По третьей компоненте (10.6% изменчивости) наблюдалось значительное удаление черепа собаки и одного из черепов предполагаемых гибридов (череп 02-2021).

 

Рис. 2. Результаты краниометрического анализа по 3D-моделям методом главных компонентов.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Таким образом, по результатам работы не было выявлено гибридов волка и шакала первого поколения, также комбинация унипарентальных маркеров позволила исключить принадлежность исследованных особей к гибридам между разными особями F1 волка и шакала последующих поколений. Однако логика этого подхода для установления окончательного диагноза вызывает сомнения. Во-первых, самки не могут быть проанализированы по Y-хромосомным маркерам. Во-вторых, особи с мтДНК и тяжелым фрагментом ZfY, указывающим на принадлежность к волкам, не могут быть результатом скрещивания волка с шакалом только если мы рассматриваем первое поколение (F1) или последующие поколения размножения гибридных особей F1 внутри себя. Если же в систему скрещивания вовлечены возвратные скрещивания, то особи, определенные по митохондриальным и Y-хромосомным маркерам как волки, могут быть возвратными гибридами второго и последующих поколений. Так, например, потомок-самка от родителей ♀lupus × ♂aureus будет с характерным для родительского вида материнским вариантом, а ее братья-самцы будут с мтДНК волка и Y-хромосомой шакала. Однако уже в следующем поколении потомки этой самки – самцы-бэккроссы на волка (♂lupus) будут иметь ту же комбинацию гаплотипов сytb и ZfY, что и “чистые" волки. Подобная ситуация может возникать также и при некоторых комбинациях третьего и последующих поколений бэккроссов. Таким образом, в данном контексте не исключаются сложные гибриды.

По результатам анализа микросателлитных маркеров был предположительно идентифицирован один гибрид второго поколения, также получены данные, которые можно рассматривать как следы гибридизации у нескольких особей, идентифицированных как волки. Таким образом, есть некоторые основания предполагать наличие потока генов между популяциями шакала и волка в южных регионах европейской части России. Однако четких указаний на интрогрессию волка и шакала в рассматриваемых случаях не обнаружено. В то же время результаты как генетического, так и краниологического исследований позволяют предполагать гибридизацию волков с собаками на тех же территориях. Уклоняющийся, нетипичный для волка, облик выявляемых особей рода Canis с большей вероятностью может отражать поток генов между волком и собакой, либо между шакалом и собакой, либо между волком и шакалом. Однако последний вариант менее вероятен, он крайне плохо документирован в Европе, нет надежных данных и по азиатской части зоны симпатрии двух диких видов псовых. Сомнения в успешности гибридизации волка и шакала, и тем более широкой интрогрессии между ними, остаются, хотя хорошо документировано, что каждый из этих диких видов успешно гибридизирует с собакой [2, 24]. Как отмечалось выше, это соответствует современным представлениям, что волк и обыкновенный шакал не являются ближайшими родственными таксонами.

Что касается Воронежского заповедника, следует отметить, что волки, вновь заселившие заповедник в 1970-е гг. после прекращения плановой борьбы с ними, обладали типичными морфологическими и этологическими признаками, характерными для вида. Хотя иногда их осторожно именовали “высококровными по волку гибридами''. При этом, на территории Воронежской области во второй половине прошлого века отмечалось много предполагаемых волко-собачьих гибридов [13]. Единственный до последнего десятилетия случай появления псового с нетипичными для волка фенотипом на территории Воронежского заповедника отмечен в 1990 г. Вероятная гибридизация с собакой могла иметь место в 2013 г., когда в марте была встречена волчица, сопровождаемая крупным кобелем. Применение фотоловушек с 2017 г. позволило ежегодно регистрировать хищников с нетипичным для волка внешним видом (окрас, особенности волосяного покрова, форма головы), при этом они проявляли типично волчье поведение и избегали человека.

Стоит отметить, что в настоящей работе как в генетической, так и в краниологической части исследования, набор референсных образцов шакалов был весьма ограничен. В связи с этим очевидны необходимость расширения набора данных по генотипам, морфологии и краниологии шакала и дальнейшая отработка методов идентификации гибридов и мониторинга событий гибридизации волка, собаки и шакала, которые становятся все более частыми в связи с расширением ареала шакала в европейской части России и в целом в Европе. Экспансия шакала вызывает беспокойство природоохранных организаций, поскольку в большинстве случаев он ведет себя как инвазивный вид, негативно влияя на биоразнообразие в экосистемах, в которые внедряется [5]. Генетический мониторинг популяций волка должен включать не только выявление так называемых “волкособов", но и тестирование на волко-шакалов. В частности, весьма многообещающим выглядит использование не только микросателлитов [4], но и панелей однонуклеотидных полиморфизмов (SNP). Однако до настоящего времени широкого тестирования на обыкновенных шакалах панелей SNP, исходно разрабатываемых для выявления волко-собачьих гибридов, не проводилось [24].

Авторы искренне благодарят А.Б. Савинецкого, любезно предоставившего череп собаки и давшего ценные консультации о сравнительном анализе морфологии и анатомии канид.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-24-00635, https://rscf.ru/project/23-24-00635/.

Этические нормы обращения с животными не нарушались, ни одно животное не было добыто специально для данного исследования. Все образцы взяты от законно добытых особей. Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы использования животных были соблюдены.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Авторлар туралы

P. Kazimirov

Vavilov Institute of General Genetics Russian Academy of Sciences; All-Russian Research Institute for Environmental Protection

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: farenklaw@gmail.com
Ресей, Moscow, 119991; Moscow, 117628

Yu. Belokon

Vavilov Institute of General Genetics Russian Academy of Sciences

Email: farenklaw@gmail.com
Ресей, Moscow, 119991

M. Belokon

Vavilov Institute of General Genetics Russian Academy of Sciences

Email: farenklaw@gmail.com
Ресей, Moscow, 119991

A. Mishin

Peskov Voronezhsky State Nature Biosphere Reserve

Email: farenklaw@gmail.com
Ресей, Voronoezh, 394080

V. Stakheev

Institute of Arid Zones, South Scientific Centre Russian Academy of Sciences

Email: farenklaw@gmail.com
Ресей, Rostov-on-Don, 344006

Yu. Yarovenko

Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Federal Research Centre Russian Academy of Sciences

Email: farenklaw@gmail.com
Ресей, Makhachkala, 367000

A. Yarovenko

Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Federal Research Centre Russian Academy of Sciences

Email: farenklaw@gmail.com
Ресей, Makhachkala, 367000

D. Politov

Vavilov Institute of General Genetics Russian Academy of Sciences; All-Russian Research Institute for Environmental Protection

Email: dmitri_p@inbox.ru
Ресей, Moscow, 119991; Moscow, 117628

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар