Циклические процессы в популяциях жужелицы моховика короткокрылого в Северном Прибайкалье

Полный текст

Изучение цикличности долговременных рядов численности — важное направление анализа данных в различных областях. В структуре временного ряда присутствуют компоненты: тренд, циклическая составляющая, случайная компонента и т. д. Циклическая компонента характеризует периодические колебания ряда (Перепелица и др., 2005; Шубат, Блинов, 2018). Одним из интереснейших и до сих пор до конца не разгаданных вопросов в окружающей нас среде является повторяемость природных процессов — цикличность. Все воздействия внешней среды (космические, климатические, гидрологические и т. д.) цикличны (Исаев и др., 1984; Переясловец и др., 2019; Фрисман и др., 2020). Природные циклы не однородны, а различны по продолжительности, мощности и накладываются один на другой. Ряд исследователей выражают гипотезы о внутривековой периодичности погодных явлений на Земле: 3—4, 7—11, 35—45 и 70—90 лет (Шнитников, 1950; Дроздов, Григорьева, 1971; Castro et al., 2021). Появляется все больше исследований, посвященных анализу и моделированию изменчивости природных экосистем (Nowinszky, Puskas, 2017). В последнее время накопился значительный объем эмпирических данных по динамике численности популяций насекомых (Колтунов, Ердаков, 2013; Frisman et al., 2016; Barraquand et al., 2017; Bertram, Masel, 2019).

Долговременное слежение за состоянием природных комплексов — одна из главных задач заповедников в России. В Баргузинском государственном природном биосферном заповеднике герпетобионтные насекомые, в том числе жужелицы, с 1988 г. используются для целей биологического мониторинга.

За основу наших исследований природной цикличности в долговременных численных рядах жужелиц мы приняли «Концепцию природной циклики…» В. Г. Кривенко (2005, 2010), согласно которой в природной среде присутствует самостоятельный многослойный природный цикл. Формирование природных циклов происходит следующим образом: гелиокосмические циклы (первый слой), воздействуя на атмосферу Земли, оказывают влияние на характер и развитие погодных циклов (второй слой), а те, в свою очередь, на циклы экологических процессов (третий слой), к которым отнесены популяционные циклы и циклы сообществ (Максимов, 1989; Ананина, 2019). Как результат, популяции видов должны синхронизировать свою цикличность численности c природными циклами (Телепнев, Ердаков, 2014; Ердаков, 2018). Периодические изменения численности также могут происходить и по другим причинам, например, из-за межвидовых взаимоотношений, хищничества (Неверова, Фрисман, 2020). Изменение численности одного из рядом живущих видов сообщества может привести к синхронным изменениям численности других видов.

Цель исследования — рассмотрение характера цикличности долговременных рядов численности жужелиц в горных условиях Баргузинского хребта на примере Calathus micropterus Duft.

В процессе анализа долговременных численных рядов нас интересовал вопрос об особенностях цикличности в популяции модельного вида в разных частях высотного экологического профиля.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводили на территории Баргузинского государственного природного биосферного заповедника, на ключевом участке в срединной части западного макросклона одноименного хребта. Баргузинский хребет протянулся на 300 км вдоль северо-восточного побережья оз. Байкал. Основными климатообразующими факторами данного региона являются: солнечная радиация, циркуляция атмосферы в бассейне оз. Байкал и горный рельеф. Совокупность радиационных и погодных условий определяет особенности теплового режима исследуемой территории. Климат в районе исследования резко-континентальный. Радиационный баланс составляет на исследуемой территории 700—800 Мдж/м², а на сопредельных территориях — 1300—1400 Мдж/м² (Экологический атлас, 2015). Среднегодовая температура в 1988—2023 гг. была отрицательная (–2.5 °C), уровень годовых осадков составил 429 мм. Тренды в изменении среднегодовой температуры воздуха (R² = 0.0969) и уровня атмосферных осадков (R² = 0.028) за период исследования не обнаружены. В то же время замечено изменение в сроках начала фенологических сезонов года — весна стала приходить раньше, а осень — позднее (Ananina et al., 2021).

Трансекта, где размещены стационарные энтомологические площадки, пересекает следующие высотные выделы: побережный (0—5 км от берега оз. Байкал, 460—480 м над ур. м., биотопы: кедровник черничный, пл. 1; сосняк березовый, пл. 2; луг закустаренный, пл. 3); предгорный (6—15 км, 482—535 м над ур. м., луг разнотравный, пл. 4; лиственничник сосновый, пл. 5; ельник осоковый, пл. 6; сосняк брусничный, пл. 7); низкогорный (16—19 км, 536—990 м над ур. м., кедровник бадановый, пл. 8; осинник бадановый, пл. 9); среднегорный (20—26 км, 1000—1280 м над ур. м., стланик кедровый, пл. 10; пихтарник черничный, пл. 11); высокогорный (27—30 км, 1281—1700 м над ур. м., березняк парковый, пл. 12; тундра черничная, пл. 13; тундра лишайниковая, пл. 14).

Метеоусловия высотных выделов определяются особенностями рельефа, высотой над уровнем моря и удаленностью от оз. Байкал. Высотные выделы различаются по терморежиму и увлажненности. Наиболее теплообеспеченными и оптимальными местообитаниями для жизни жужелиц выступают предгорный и низкогорный высотные выделы, а на побережье оз. Байкал, в среднегорном и в высокогорном выделах, формируются наименее теплообеспеченные условия (табл. 1) (Ананина, 2010).

 

Таблица 1. Статистическая характеристика долговременных численных рядов C. micropterus на высотной трансекте Баргузинского хребта

№ пл.	Высотный выдел	Биотоп	n	M ± m	σ	C.v., %
Побережье
1		Кедровник черничный	20	5.1 ± 1.0	4.3	84.7
2		Сосняк березовый	20	7.0 ± 1.3	5.7	82.0
3		Луг закустаренный	20	4.1 ± 0.6	2.7	66.8
Предгорье
4		Луг разнотравный	33	11.5 ± 2.1	11.9	103.2
5		Лиственничник сосновый	33	2.8 ± 0.4	2.3	80.7
6		Ельник осоковый	33	1.2 ± 0.3	1.5	120.8
7		Сосняк брусничный	33	1.5 ± 0.4	2.2	149.3
Низкогорье
8		Кедровник бадановый	33	8.7 ± 2.0	11.6	133.1
9		Осинник бадановый	33	9.2 ± 1.8	10.2	111.2
Среднегорье
10		Стланик кедровый	33	3.9 ± 1.0	5.8	148.7
11		Пихтарник черничный	33	4.8 ± 0.8	4.7	98.5
Высокогорье
12		Березняк парковый	33	9.7 ± 1.3	7.2	74.4
13		Тундра черничная	33	1.3 ± 0.3	1.7	127.7
14		Тундра лишайниковая	33	1.8 ± 0.5	2.9	158.3

 

В качестве объекта исследования выбран Calathus micropterus Duft. — один из фоновых видов на территории Баргузинского заповедника. Вид экологически пластичен к тепловым условиям местообитания и встречается практически во всех биотопах Баргузинского хребта (Ананина, 2006). Это бореальный транспалеарктический вид, область его распространения: север и центр Европейской части — Дальний Восток. По типу увлажнения — мезофил, по типу жизненной формы — стратобионт подстилочный, бескрылый. По длительности размножения и характеру репродуктивного периода отнесен к одногодичному жизненному циклу с зимующими имаго (Шиленков, 1978). В горных условиях Северного Прибайкалья, по нашим исследованиям и наблюдениям Б. Ю. Филиппова (2006), возможно удлинение жизненного цикла этого вида до двухлетнего.

Количественный учет герпетобионтов проводили по общепринятой методике почвенных ловушек (Barber, 1931). В качестве фиксатора использовали 4 %-ный раствор формалина. Ловушки выставлялись на 14 стационарных площадках 30-километровой высотной трансекты в долине р. Давша. На каждой площадке вкапывали по 5 ловушек через 5 м, сбор насекомых проводили ежедекадно 5, 15, 25 числа с мая по сентябрь. Статистическая обработка материала включала расчет среднегодовой численности C. micropterus на каждой площадке, в экземплярах на 100 ловушко-суток. Для реализации поставленных целей использовали долговременные численные ряды C. micropterus: три ряда продолжительностью по 20 лет (2004—2023 гг.) в выделе побережье оз. Байкал и девять рядов продолжительностью по 33 года (1988—2020 гг.) в высотных выделах предгорье, низкогорье, среднегорье и высокогорье. Для обобщения данных рядов динамики численности и получения типической характеристики рассчитывали следующие статистические показатели: среднегодовую численность (М) (экземпляров на 100 ловушко-суток), ошибку средней m, стандартное отклонение от среднегодовой численности σ, коэффициент вариации численности ряда (C.v.).

Для рассмотрения характера цикличности и интерпретации полученных данных были использованы специализированные методы анализа — спектральный анализ Фурье в пакете Statistica 6.0 и анализ данных в пакете Excel 7.0. Сущность этих методов анализа состоит в преобразовании временных численных рядов. Выявить информацию о цикличности можно путем преобразования данных об изменениях численности с временной шкалы на частотную, при этом изменения численности будут выглядеть как спектр некоторого количества периодов. Однако в результатах анализа данные о самой численности не будут представлены (Телепнев, Ердаков, 2014). Спектральный метод быстрого преобразования Фурье позволяет выявить набор скрытых периодических составляющих, невидимых на графиках динамики численности, получить мощности значимых пиков и соответствующие им периоды (Коросов, 2007). Недостатком спектрального метода анализа мы считаем сокращение первоначальной длины долговременного числового ряда до четных значений, а преимуществом — отсутствие ограничений на длину ряда. Достоинство специализированного метода анализа данных (например, сглаживание ряда взвешенной скользящей средней) состоит в том, что позволяет исключить случайные периодические составляющие (Перепелица и др., 2005; Ердаков, 2018; Шубат, Блинов, 2018). Характеристика долговременных численных рядов модельного вида представлена в табл. 1.

На основе оригинальных данных за исследуемый период также был выполнен спектральный анализ Фурье долговременных рядов метеопараметров — среднегодовых температуры воздуха и суммы атмосферных осадков. В спектрограммах этих параметров выявлено 11 полных периодов (циклов). Для удобства оперирования данными мы округляли значения периодов до целых чисел. В среднегодовой температуре воздуха чаще проявились 3- и 4-летние циклы (18.8 % и 16.6 %). В сумме годовых осадков чаще всего обнаруживались 2-летние циклы (18.2 %). Отмечено присутствие мощных 11-летних циклов в долговременных рядах как суммы годовых осадков (8.4 %), так и среднегодовой температуры (9.8 %).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В нашем исследовании, прежде всего, интересовала циклическая компонента в долговременных численных рядах жужелицы C. micropterus. В результате спектрального преобразования получены сведения о доле (в %) периодических составляющих динамики численности этого вида на постоянных пробных площадках во всех высотных выделах ключевого участка Баргузинского государственного природного биосферного заповедника — в центральной части западного макросклона Баргузинского хребта (табл. 2). В итоговой таблице спектрального анализа мы ограничились такими параметрами, как период, частота и плотность, так как именно эти характеристики вносят значительный вклад в циклическое поведение ряда. Периодограмма помогает исследовать частотные компоненты и выявлять особенности долговременного ряда. В спектрограмме большие пики указывают на присутствие периодической компоненты. Спектральная плотность мощности (СПМ) позволяет анализировать спектральные характеристики временных рядов, показывает распределение мощности периодов по частотам. Мы провели анализ статистически достоверных значений периодов (Т), которые минимум два или три раза укладывались в длину анализируемого ряда.

 

Рис. Расположение учетных энтомологических площадей на высотной трансекте западного макросклона Баргузинского хребта.

 

Таблица 2. Спектральная плотность мощности (ед. спектральной плотности — доля участия, %) периодических составляющих долговременных численных рядов динамики численности жужелицы C. micropterus на вертикальной трансекте ключевого участка в Баргузинском государственном природном биосферном заповеднике

№ пл.	Период, лет
	11	8	6	5	4	3	2
Побережье
1	0	39.4	0	26.8	16.4	15.3	2.1
2	0	22	0	11.8	20.3	40	5.9
3	0	14.1	0	21.2	24.6	34.9	5.2
Предгорье
4	13.4	11.6	7.9	8.5	4.5	20.7	33.4
5	5.4	4.3	6.1	12.9	2.3	12.9	56.1
6	13.9	11.6	8.4	14	12	14	26.1
7	26.7	24.5	15.2	15.6	9.6	3.6	4.8
Низкогорье
8	7.1	5.2	5.6	11.9	13.7	19.3	37.2
9	8.4	6.3	4.8	9.6	6.1	15	49.8
Среднегорье
10	20.5	18.7	11.7	11.8	19.6	11.9	5.8
11	7.8	6.5	7.4	19.3	15	13.6	30.4
Высокогорье
12	3.9	2.9	3.8	12.3	18.5	21.4	37.2
13	5.8	5.4	6.1	16.3	12.5	28.8	25.1
14	4.3	3.8	5.1	17.8	21.7	16.1	31.2

 

В общей сложности в долговременных рядах численности C. micropterus было выявлено 7 основных цикличностей, за счет которых достигается сложная многолетняя динамика. На более коротких рядах побережья оз. Байкал проявилось 5 цикличностей, главные из них — 3- и 4-летние, а также 5- и 8-летние периодические составляющие. В длинных рядах выделов предгорье, низкогорье, среднегорье и высокогорье наибольшую долю составляют короткие 2- и 3-летние, дополнительно выявлены 6- и 11-летние периоды.

Доминируют по доле участия циклы в 2-летней (25 %) и в 3—5-летней (19.1—14.1 %) полосе частот. Немаловажное значение имеет 8-летний цикл (12.6 %). Периоды в 6- и 11-летней полосе частот второстепенны (табл. 2).

Для того чтобы популяция C. micropterus сохраняла устойчивость своих ритмов численности, каждый из ее циклов должен иметь близкий по периоду природный ритм и к нему подстраиваться (Телепнев, Ердаков, 2014). Возможно, 2—3-летний ритм динамики численности этого вида может поддерживаться ритмами осадков (Дроздов, Григорьева, 1971), 4—5-летний цикл — температурной цикличностью (Дружинин, 1987; Кривенко, 2010), 11—12-летний цикл сопряжен с гелиокосмической ритмикой (Бялко, Гамбургцев, 2000; Бухарицын, Андреев, 2007).

Какие же факторы влияют на цикличность жужелицы в Северном Прибайкалье? Ряд ученых для видов с коротким жизненным циклом и высокой скоростью роста, которым является и C. micropterus, рассматривают погодные факторы ключевыми, оказывающими решающее влияние на цикличность популяций (Фрисман и др., 2014; Неверова, Фрисман, 2020).

В высотных выделах процессы периодичности несколько различаются — циклы в 2-летней полосе частот на побережье оз. Байкал очень слабо выражены и практически отсутствуют, в то время как во всех остальных высотных выделах они проявляются достаточно ярко. Циклы в 3—5-летней полосе частот представлены во всех выделах. Циклы в 8- и 11-летней полосе частот в наибольшей степени проявились в предгорном и среднегорном выделах, особенно в хорошо освещенных и наиболее теплообеспеченных луговых (пл. 3) и лесных (пл.7) местообитаниях.

Оценка статистической значимости с использованием методов непараметрической статистики не подтверждает линейной тенденции в рядах динамики цикличности на высотной трансекте. Определяющая роль в характере цикличности динамики численности модельного вида жужелиц принадлежит особенностям тепло- и влагообеспеченности исследованных местообитаний (постоянных пробных площадок), что в целом подтверждает гипотезу определяющего влияния погодных факторов на цикличность популяций (Неверова, Фрисман, 2020).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в долговременных численных рядах жужелицы C. micropterus присутствует определенная временная организация — цикличность. Ведущими для этого вида выступают короткие 2- и 3—4-летние циклы, которые синхронизируются с цикличностью метеорологических параметров — уровнем атмосферных осадков и среднегодовой температурой воздуха. Также присутствует 8- и 11-летние циклы, связанные с периодичностью атмосферных характеристик и солнечной активности. Исследуемый вид синхронизирует свою динамику численности преимущественно с цикличностью метеопараметров — температурой воздуха и атмосферными осадками.

В континентальных условиях Баргузинского хребта определяющую роль в динамике многолетней численности жужелиц имеют условия местообитания — теплообеспеченность и увлажненность, а абсолютная высота выделов на трансекте оказывает косвенное влияние.

Об авторах

Т. Л. Ананина

Объединенная дирекция Баргузинского государственного природного биосферного заповедника и Забайкальского национального парка (Заповедное Подлеморье)

Автор, ответственный за переписку.
Email: t.l.ananina@mail.ru
Россия, ул. Ленина, д. 71, пгт Усть-Баргузин, Баргузинский р-н, 671624, Республика Бурятия

А. А. Ананин

Объединенная дирекция Баргузинского государственного природного биосферного заповедника и Забайкальского национального парка (Заповедное Подлеморье); Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Email: t.l.ananina@mail.ru
Россия, ул. Ленина, д. 71, пгт Усть-Баргузин, Баргузинский р-н, 671624, Республика Бурятия; ул. Сахьяновой, д. 6, г. Улан-Удэ, 670047, Республика Бурятия

Список литературы

Дополнительные файлы