Formation of complex pine forests in the Serebryanny Bor experimental forestry unit

Texto integral

Сосняки сложные (Pineta composita) распространены главным образом в зоне хвойно-широколиственных лесов и лесостепи. Из этого следует, что границы их ареала в первую очередь определяют климатические факторы, а уже на фоне последних действуют факторы эдафические (Сукачев, 1972; Рысин, Савельева, 2008; Полякова, Меланхолин, 2019; Полякова и др., 2019; Маслов, 2022; Лежнев, Лебедев, 2023).

Экологический ареал сосны широк – она произрастает на почвах разного механического состава и режима увлажнения. Отличительной чертой сосняков сложных является наличие отдельного яруса или значительная примесь к сосне обыкновенной широколиственных пород: липы сердцевидной, дуба черешчатого (Quercus robur L.) и ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.); в подлеске часто доминирует лещина обыкновенная (Corylus avellana L.). Они формируются на относительно богатых и устойчиво-влажных или свежих песчано-супесчаных почвах, нередко с суглинистыми прослойками, и обычно встречаются по надпойменным речным террасам (Korotkov et al., 2023).

Ряд исследователей считает, что все сосновые леса на территории Московского региона, за исключением сосняков верховых болот, имеют производное происхождение (Черненькова и др., 2019).

Происхождение и будущее этой группы сосновых лесов до сих пор остаются дискуссионными. Основными факторами, обусловливающими их появление и развитие, являются климатические и антропогенные, претерпевшие значительные изменения с течением времени. До начала XX века липу сердцевидную активно использовали в хозяйственной деятельности, до 1940-х гг. в лесах практиковали пастьбу скота (Татарников, 2023). В последние десятилетия леса ближнего Подмосковья испытывают возрастающую рекреационную нагрузку и влияние техногенных выбросов. В XIX веке лесные пожары были таким же фактором среды, как погодные и почвенные условия, и создавали благоприятные условия для возобновления породы-пирофита – сосны обыкновенной. В настоящее время лесные пожары в обжитых районах быстро ликвидируются, в результате чего пирогенный фактор не имеет прежнего значения в формировании сосновых насаждений.

Л.П. Рысин (2012, 2013) полагал, что по крайней мере некоторые из этих формаций не имеют естественного происхождения и являются лесными культурами, посаженными во второй половине XIX века, а в перспективе сложные сосняки из-за изменившихся условий почти повсеместно сменятся широколиственными лесами.

Цель исследования – изучение процесса формирования сосняков сложных на различных стадиях сукцессий и оценка возможности их естественного возобновления в современных условиях.

Объекты и методика

Объект исследования – сосновые насаждения, занимающие примерно 1000 га на надпойменных террасах р. Москвы в Серебряноборском опытном участковом лесничестве. На девяти постоянных пробных площадях (ППП) в старовозрастных сосняках выполнен сплошной перечет деревьев, по материалам которого определяли основные таксационные показатели. Почвы на объектах исследований песчаные, супесчаные и песчано-супесчаные с суглинистыми прослойками (Савельева, 2008). Тип лесорастительных условий – В₂–С₂, бонитет – Iа – II. Представленные насаждения относятся к группе типов леса – сосняку сложному.

При перечете на ППП учитывали деревья с диаметром более 6 см. Высоты деревьев измеряли с помощью высотомера Haglof Vertex III. Для характеристики вертикальной структуры насаждений высоту первого яруса считали равной средней высоте соснового элемента леса. Выделяли фитоценотический второй ярус, к которому относили деревья, высота которых составляла менее 80% от средней высоты первого яруса, при этом запас и полноту второго яруса не учитывали. Возраст древостоя определяли взятием кернов возрастным буравом Пресслера на высоте 0.2–0.3 м. Возраст был определен у 53 деревьев. При необходимости деревья бурили по несколько раз для минимизации ошибки определения возраста. Текущий прирост по запасу на ППП определяли делением на период между перечетами (2004 и 2023 гг.) разницы запасов, полученных в ходе перечетов. Таксационные данные 2004 года для расчета текущего прироста на большинстве исследуемых ППП взяты из работ Л.И. Савельевой (2005, 2008). Для ОМ-1 использованы собственные данные авторов, на недавно заложенной ППП-115 текущий прирост не определяли.

Для изучения начальной стадии сукцессий в данных лесорастительных условиях в период с 2020 по 2023 г. были выполнены исследования роста естественного возобновления на двух сплошных вырубках после ветровала 2017 года (Глазунов и др., 2024). Подрост на вырубках изучали на круговых учетных площадках площадью 10 м². На вырубке № 1 было заложено 22 учетных площадки, на вырубке № 2 – 24 площадки. На площадках учитывали численность и высоту жизнеспособного подроста, а также видовой состав, встречаемость и проективное покрытие травянистых растений (Лежнев и др., 2023).

В качестве фактора, оказывающего влияние на возобновление древесных видов и играющего важную роль в ходе демутационных сукцессий (Смирнова, Чумаченко, 2012), был изучен живой напочвенный покров (ЖНП), для чего в 2023 году на ППП выявлен основной флористический состав, а на учетных площадках вырубок – полный (только для сосудистых растений). Для интегральной характеристики состояния лесного сообщества виды дифференцированы по эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) (Список сосудистых…, 2006) и фитоценотическим группам (ФГ) (Жмылев и др., 2021). Для данных о ЖНП, полученных на учетных площадках, рассчитан коэффициент Сьеренсена, мера несходства Брея-Кертиса и индекс Шеннона.

Результаты и обсуждение

По результатам исследований установлено, что сосняки сложные к возрасту спелости формируют двухъярусные насаждения. Сосновые фитоценозы имеют условно-разновозрастный характер на большинстве ППП с разницей, местами превышающей два класса возраста, что свидетельствует об их естественном происхождении. Только на одной ППП-115 возраст трех деревьев на момент перечета в 2022 г. был определен в 93 года и одного – в 91 год. Вероятнее всего, это лесные культуры, созданные в 1930–1931 гг. Наибольший возраст у самого молодого дерева сосны на ППП-1 был равен 203 года, у самого старого – 237 лет и в среднем составил 214 лет при перечете в 2023 году (табл. 1).

 

Таблица 1. Таксационное описание постоянных пробных площадей в Серебряноборском опытном лесничестве

№ ППП S, га	Год перечета	Ярус	Состав	Густота, шт./га	Возраст, сосны, лет	Средние значения		Полнота, отн.	Запас, м3/га
						высота, м	диаметр, см
ОМ-1 0.70	2020	I	99С 1Б	159 19	143 (116–159)	30.5 27.3	52.8 34.4	0.82 0.04	473 16
		II	69Б 11Д 11Лп 6Олс 3Кло	111 20 9 16 3		18.8 16.4 20.8 17.8 17.8	17.4 18.8 23.0 14.2 18.5	0.07 0.01 0.01 0.01 –	24 4 4 2 1
ППП-1 0.50	2023	I	89С 7Б 4Лп	128 12 10	214 (203–237)	32.2 30.6 30.9	59.8 55.1 45.4	0.76 0.08 0.04	514 38 23
		II	86Лп 9Б 5Кло	188 20 44		23.6 20.1 17.0	23.7 26.4 12.6	0.21 0.08 0.02	90 9 5
ППП-2 0.25	2021	I	93С 7Б	112 20	192	30.2 28.5	51.7 28.7	0.56 0.03	317 17
		II	44Лп 30Д 26Б	40 28 20		18.7 18.6 22.2	20.3 20.7 21.1	0.03 0.02 0.02	12 8 7
ППП-5 0.25	2020	I	85С 15Б	116 68	136	28.3 26.0	45.1 27.9	0.39 0.17	236 45
		II	77Д 23Лп	88 20		16.0 16.9	17.3 16.7	0.03 0.01	7 4
ППП-6 0.25	2021	I	94С 6Б	100 40	153 (134–166)	28.6 25.3	53.4 23.7	0.47 0.04	288 21
		II	83Д 17Лп	20 9		12.2 19.1	12.2 13.8	0.02 0.01	10 2
ППП-8 0.25	2023	I	100С	128	168 (167–168)	30.3	49.9	0.59	338
		II	42Д 30Б 26Лп 2Кло	80 24 40 16		14.9 21.8 18.7 16.4	18.7 26.4 19.8 11.7	0.08 0.05 0.04 0.01	18 13 11 1
ППП-9 0.25	2023	I	91С 5Б 3Лп 1Ос	144 16 8 8	158 (150–165)	29.0 23.9 26.8 25.5	53.7 38.5 47.6 31.1	0.76 0.07 0.04 0.02	425 20 16 7
		II	62Б 31Д 7Кло	68 40 16		19.3 10.4 15.5	18.2 20.0 12.5	0.07 0.05 0.01	16 8 2
ППП-14 0.32	2022	I	97С 3Лп	203 9	144 (134–151)	32.6 27.0	45.9 39.3	0.71 0.03	485 14
		II	79Лп 17Б 3Кло 2Д	222 41 31 6		21.9 23.9 17.2 15.0	19.0 20.1 10.6 18.5	0.16 0.05 0.01 0.01	64 14 2 1
ППП-115 0.28	2022	I	78С 22Б	236 86	93 (91–93)	30.0 28.4	40.4 35.3	0.60 0.26	410 109
		II	92Лп 8Б	400 29		12.4 18.5	11.7 15.1	0.20 0.02	38 5
Примечание. С – сосна обыкновенная; Б – береза повислая; Лп – липа сердцевидная; Д – дуб черешчатый; Кло – клен остролистный; Ос – осина обыкновенная (Populus tremula L.); Олс – ольха серая (Alnus incana L.).

 

Для сосновых древостоев Серебряноборского опытного лесничества характерны процессы неморализации, регистрируемые во всех ярусах. Липа сердцевидная присутствует на большинстве исследуемых участков во втором ярусе. На ППП-1, ППП-9 и ППП-14 часть липы начинает выходить в первый ярус. Присутствие липы во всех ярусах соснового насаждения указывает на благоприятные условия для этой породы в данных типах леса. Помимо липы сердцевидной в составе второго яруса отмечаются береза повислая (Betula pendula Roth), дуб черешчатый и клен остролистный (Acer platanoides L.). Судя по соотношению высоты и диаметра, дуб черешчатый под пологом древостоя угнетен (табл. 1).

В ЖНП, на фоне высокого проективного покрытия (от 70 до 90%, в среднем – 81% ± 8.9), как по числу видов, так и по доле участия абсолютно доминируют виды неморальной ЭЦГ (табл. 2). Бореальные виды представлены незначительно, хотя по доле проективного покрытия занимают почти треть, из них доминирует кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) Боровые встречаются в следовых количествах – всего 3 вида и менее 2% по доле участия (купена душистая (Polygonatum odoratum (Mill.) Druce), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn)).

В ядре фитоценозов (виды, встречающиеся на большинстве ППП с высокой долей проективного покрытия) представлены виды неморальной и бореальной ЭЦГ, а также адвентивная недотрога мелкоцветковая (Impatiens parviflora DC). Недотрога обладает значительной проекцией листьев, усиливающей почвенное затенение, и аллелопатическими свойствами, оказывая таким образом отрицательное влияние не только на аборигенные лесные виды, но и на состояние подроста (Прохоров, 2018).

С точки зрения ФГ (табл. 2) преобладают лесные виды, однако 17% приходится на долю сорных и сорно-лесных, а 13% принадлежит видам со смешанным типом – лесо-луговым (например, земляника лесная (Fragaria vesca L.), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.) и т.д.). Высокая доля сорных видов (и одновременно однолетников, что нехарактерно для старовозрастных лесов) складывается в основном из-за экспансии недотроги мелкоцветковой.

 

Таблица 2. Спектр ЭЦГ и ФГ старовозрастных сосняков в Серебряноборском опытном лесничестве

ЭЦГ	Число видов, %	Доля участия, %	ФГ	Число видов, %	Доля участия, %
Бореальная	16	27.2	Лесная	64	67.1
Луговая	5	5.1	Лесо-луговая	16	12.2
Неморальная	59	47.9	Лесо-болотная	3	3.2
Нитрофильная	10	7.1	Сорно-лесная	5	4.2
Боровая	5	1.6	Сорно-луговая	2	0.4
Водно-болотная	2	0.2	Сорная	10	12.9
Чужеродные виды	3	10.9

 

В 2004 году на ППП-1 средняя высота сосны обыкновенной составляла 31.5 м, средний диаметр – 55.5 см. Прирост по диаметру за 20 лет составил более 4 см. Средняя высота сосны обыкновенной увеличилась на 0.7 м. В 2023 году средняя высота сосны обыкновенной составила 32.2 м, а средний диаметр – 59.8 см. Для сосны обыкновенной в X–XI классах возраста рост в высоту вышел на плато. За 20-летний период отмечается продолжение роста в высоту, в том числе в возрасте сосны обыкновенной более 200 лет. Средняя высота липы сердцевидной была равна 17.8 м в 2004 году, и за исследуемый период липа увеличилась на 6.4 м и достигла 24.2 м. На ППП-1 за исследуемый период отпад старовозрастной березы повислой по количеству стволов составил 42.8 %, в результате чего соотношение диаметра и высоты уменьшилось (рис. 1).

 

Рис. 1. Графики зависимости высот от диаметров на ППП-1 и ППП-14 в 2004 и 2023 гг.

 

В 2004 году на ППП-14 средняя высота сосны обыкновенной составила 30.9 м, средний диаметр – 42.5 см, липа сердцевидная имела среднюю высоту 19.0 м. В 2023 году сосна обыкновенная имеет высоту 32.6 м (прирост в высоту составил 1.7 м) и диаметр 45.9 см (прирост по диаметру – 3.4 см). Средняя высота липы сердцевидной в этом году достигла 22.4 м (увеличение средней высоты на 3.4 м). Прирост по высоте у пород второго яруса обусловлен, прежде всего, локальными условиями освещенности и полнотой материнского полога. Липа сердцевидная продолжает увеличивать средние показатели по высоте и диаметру. Клен остролистный в 2004 году был в подросте, в настоящее время вышел во второй ярус. При достижении высоты 20 метров рост клена остролистного по высоте замедляется.

Динамика запаса сосны за исследуемый период была крайне неравномерной. На ППП-2, ППП-5 и ППП-6 произошло снижение запаса сосны обыкновенной на 93–163 м³/га в результате отпада. На ППП-1, ОМ-1, ППП-8 и ППП-14, где отпад деревьев был незначительным, запас увеличился на 57-132 м³/га. В среднем текущий прирост сосны обыкновенной за исследуемый период составил 1.7 м³/га в год, в то время как средний прирост – 1.8 м³/га в год.

Запас березы повислой незначительно уменьшился на большинстве ППП, в среднем снижение составило около 7 м³/га. На всех ППП произошло увеличение запаса липы. Наибольший прирост отмечен на ППП-1 (36 м³/га) и ППП-14 (66 м³/га), где липа уже присутствовала при предыдущем перечете в I и II ярусах на ППП-1 и во II ярусе на ППП-14 (Савельева, 2005). На ППП-2, ППП-5, ППП-6, ППП-8, ППП-9, где липа ранее не отмечена в составе древостоя, она вышла во II ярус. Таким образом, во всех исследованных насаждениях происходит внедрение липы сердцевидной, при незначительном среднем запасе (30 м³/га) фитоценотическая роль данной породы возрастает.

На вырубках наблюдается высокая численность естественного возобновления сосны. На вырубке № 1 долевое участие сосны обыкновенной составляет 31%, осины обыкновенной – 22%, березы повислой – 14% соответственно. При этом по средней высоте береза повислая и осина обыкновенная значительно опережают сосну обыкновенную. Аналогичная ситуация сложилась на вырубке № 2, однако присутствует значительная доля ивы козьей (Salix caprea L.) – 29%, которая также превосходит по средней высоте сосну обыкновенную. Таким образом, сосна обыкновенная не способна выдерживать конкуренции с лиственными породами, уступая им в скорости роста (рис. 2, табл. 3).

 

Рис. 2. Долевое участие древесно-кустарниковой растительности на вырубках в Серебряноборском опытном лесничестве на шестой год после нарушений.

 

Таблица 3. Средние высоты древесной растительности на вырубках в Серебряноборском опытном лесничестве на шестой год после нарушений

Вырубка	Средняя высота, см
	Сосна обыкновенная	Береза повислая	Осина обыкновенная	Ива козья	Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.)
№1	68.7 ± 4.0	87.1 ± 8.7	136.0 ± 6.5	121.6 ± 6.7	103.6 ± 11.4
№2	120.3 ± 4.1	204.2 ± 9.3	215.0 ± 11.4	198.9 ± 4.7	186.8 ± 15.1

 

В ЖНП вырубок суммарно зарегистрировано 126 видов сосудистых растений (86 и 106) на фоне широкого разброса проективных покрытий учетных площадок (в среднем 83±15% для вырубки № 1 и 86±19% для вырубки № 2). Меньшее суммарное число видов на вырубке № 1 обусловлено более выровненными условиями по сравнению с вырубкой № 2, в то время как видовая насыщенность здесь выше – 22 вида (±5.7), а на вырубке № 2 – в среднем 16 видов (±5.4). Индекс Шеннона на вырубке № 1 также выше – в среднем 2.7 (±0.08) бит/экз., а на вырубке № 2 – 2.4 (±0.37) бит/экз. Индекс Шеннона чаще всего изменяется от 1.5 до 3.5 (Magarlef, 1972, цит. по Мэгарран, 1992), следовательно, обеим вырубкам свойственно высокое видовое разнообразие. Расчет несходства Брея–Кертиса (0.39) и индекса Сьеренсена (0.69) показал, что флористически обе вырубки довольно близки друг к другу.

В спектре ЭЦГ (рис. 3) на обеих вырубках высокая доля участия луговых видов, но на второй вырубке их в полтора раза меньше (37.5% и 21.0%). Доля бореальных (21.9% – вырубка № 1 и 25.9% – вырубка № 2), неморальных (14.5% и 23.3%) и боровых (17.0% и 18.9%) видов выше на вырубке № 2. Несмотря на то, что в целом численность и доля участия лесных видов на обеих вырубках выше, чем луговых, характер ЖНП на вырубке № 2 более лесной. Сорным и смешанно-сорным ФГ на обеих вырубках принадлежит одинаковое число видов (35%). Менее однородные условия на вырубке № 2 привели к увеличению числа ФГ за счет появления влаголюбивых видов, приуроченных к микроканавкам и микропонижениям, сформированным во время ветровала и в ходе очистки лесосеки. Зарегистрировано 7 чужеродных видов: инвазионные – золотарник канадский (Solidago canadensis L.), мелколепестник однолетний (Erigeron annuus (L.) Pers.), мелколепестник канадский (Erigeron canadensis L.), череда облиственная (Bidens frondosa L.), недотрога мелкоцветковая, ситник тонкий (Juncus tenuis Willd.), а также недавно появившийся и быстро распространяющийся по территории гравилат крупнолистный (Geum macrophyllum Willd.).

 

Рис. 3. Спектр ЭЦГ на вырубках в долях относительного участия (%). Расшифровка обозначений: Br – бореальная ЭЦГ; Md – луговая; Nm – неморальная (виды широколиственных лесов); Nt – нитрофильная (виды черноольшаников); Pn – боровая (виды сосновых лесов); St – степная; Wt – водно-болотная; Adv – чужеродные виды; Olg – олиготрофные виды.

 

В ядре фитоценозов, среди видов, встречающихся на половине и более УП, число и состав бореальных видов совпадают на обеих вырубках: Иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), золотарник обыкновенный, ожика волосистая (Luzula pilosa (L.) Willd.). Среди них, с точки зрения выделения ФГ, истинно лесной вид единственный – ожика волосистая, первые два – сорный и сорно-лесной, маркирующие процессы гумусонакопления, и лесо-луговой золотарник обыкновенный, разрастающийся в условиях увеличения освещенности. Среди частотных видов на вырубке № 1 больше, чем на № 2, представителей луговой ЭЦГ, и все они относятся к лесо-луговой ФГ (полевица тонкая (Agrostis capillaris), земляника лесная, вероника дубравная (Veronica chamaedys L.)). На вырубке № 2 в ядре больше видов неморальной ЭЦГ (зеленчук желтый (Galeobdolon luteum Huds.), осока волосистая (Carex pilosa Scop.), звездчатка ланцетолистная (Stellaria holostea L.)). Из боровой ЭЦГ на обеих вырубках с высоким проективным покрытием встречается вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), менее обильно, но повсеместно – смолка клейкая (Viscaria vulgaris Bernh). В ядро обеих вырубок входит инвазионный золотарник канадский (с долями участия 4.5 и 3.9%). Отличия между вырубками обусловлены формой вырубок, микрорельефом, экспозицией и гидрологическим режимом.

Заключение

По результатам исследования установлено, что на большинстве объектов сосняки сложные в Серебряноборском опытном лесничестве имеют условно-разновозрастную структуру, что указывает на их естественное происхождение. В данных лесорастительных условиях сосновые древостои сохраняют свою устойчивость. Прирост по высоте, диаметру и запасу продолжается в возрасте 200 и более лет. Увеличивается долевое участие широколиственных пород, в составе ЖНП доминирует неморальная фракция, что соответствует облику хвойно-широколиственных лесов, а из бореальных существенно участие только теневыносливой кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella L.).

Изменение климата способствует процессу неморализации, что приводит к повышению конкурентоспособности лиственных пород. Долевое участие широколиственных пород в составе насаждений постепенно увеличивается. Наиболее благоприятные условия под пологом сосняков складываются для липы сердцевидной, которая присутствует повсеместно во втором ярусе и начинает переходить в первый. В ходе естественного развития насаждений, при отсутствии катастрофических нарушений высока вероятность смены сосняков на липовые насаждения, в которую, однако, может вмешаться воздействие, производимое инвазионной недотрогой мелкоцветковой.

Для обеих вырубок характерно высокое видовое разнообразие благодаря участию луговых видов и антропогенно обусловленным особенностям микрорельефа. Сохраняется существенная (почти четверть от общего числа) доля лесных видов, среди которых значительный вклад имеют виды неморальной ЭЦГ, более трети составляет вклад сорных. На вырубках зарегистрировано 6 инвазионных видов, из которых золотарник канадский встречается почти на всех учетных площадках и способен оказывать отрицательное влияние на ход естественного возобновления.

Sobre autores

Yu. Glazunov

Institute of Forest Science of the RAS

Autor responsável pela correspondência
Email: yu.b.glazunov@mail.ru
Rússia, Sovetskaya st. 21, Uspenskoe, Odintsovsky District, Moscow Oblast, 143030

S. Korotkov

Institute of Forest Science of the RAS; Bauman Moscow State Technical University

Email: yu.b.glazunov@mail.ru

Mytishchi branch

Rússia, Sovetskaya st. 21, Uspenskoe, Odintsovsky District, Moscow Oblast, 143030; 1st Institutskaya st. 1, Mytishchi, Moscow Oblast, 141005

D. Lezhnev

Institute of Forest Science of the RAS

Email: yu.b.glazunov@mail.ru
Rússia, Sovetskaya st. 21, Uspenskoe, Odintsovsky District, Moscow Oblast, 143030

A. Titovets

Institute of Forest Science of the RAS

Email: yu.b.glazunov@mail.ru
Rússia, Sovetskaya st. 21, Uspenskoe, Odintsovsky District, Moscow Oblast, 143030

Bibliografia

Arquivos suplementares