CO2 and O2 gas exchange of brown and white rot fungi – destructors of coniferous debris

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

Data are presented on a comparative analysis of carbon-oxygen gas exchange between basidiocarps of brown and white rot fungi and the coniferous wood they decay using the chamber method at 20°C. The ratio of CO2 and O2 volumes (characterizing the efficiency of the oxidative conversion of organic carbon into CO2) and CO2 emission activity (characterizing the intensity of the oxidative conversion of organic carbon into CO2) were assessed. It has been shown that the gas exchange of coniferous woody debris with brown and white rot is aerobic, and its carbon-oxygen balance is identical to the gas exchange of basidiocarps of the corresponding ecological and physiological groups of xylotrophic fungi and characterizes them as equally effective mineralizers: 70–80% of organic carbon is converted into CO2. The CO2 emission activity of woody debris with white and brown rot is close – for the former 0.11–0.12, for the latter 0.07–0.09 mg CO2/g/h – but for white rot it is 30–60% higher. The basidiocarps of brown rot fungi are distinguished by a higher respiration rate than that of white rot fungi, but in both cases it is many times higher (white rot fungi – 5–8 times, brown rot fungi – 11–90 times) higher than the CO2 emission activity of the wood they decay.

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Ксилотрофные грибы – это единственные в современной биосфере организмы, способные к разложению лигноцеллюлозного комплекса древесного дебриса, основная экологическая функция которых заключается в окислительной конверсии органического углерода древесного пула лесных экосистем в неорганический СО2. Учитывая, что леса – это крупнейшие наземные резервуары углерода и глобально значимые регуляторы газового состава атмосферы и климата, ксилотрофные грибы также следует рассматривать как соответствующего масштаба регуляторы СО2 (Mukhin et al., 2021). Это объясняет большое внимание, которое в настоящее время уделяется изучению различных аспектов их углерод конверсионной активности.

В составе ксилотрофных базидиомицетов представлены две эколого-физиологические группы грибов: а) разрушающие лигнин и целлюлозу и б) разрушающие целлюлозу (грибы белой и бурой гнили соответственно). Грибы бурой гнили произошли в результате утраты грибами белой гнили лигнолитической части ферментного аппарата и обладают уникальной способностью селективно разрушать углеводную часть лигноцеллюлозного комплекса древесины, минимально затрагивая лигнин (Cowling, 1961; Gilbertson, 1980; Floudas et al., 2012; Krah et al., 2018; Zhang et al., 2022). Это относительно небольшая по таксономическому разнообразию группа, в Сев. Америке они составляют около 7% от числа известных ксилотрофных базидиомицетов, а в Европе – 10% (Gilbertson, 1980; Gilbertson, Ryvarden, 1986; Bondartseva, Parmasto, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Bondartseva, 1998).

Большинство грибов бурой гнили участвует в разложении хвой ного дебриса (Bondartseva, Parmasto, 1986; Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Bondartseva, 1998; Zhang et al., 2022). В хвой ных лесах они отличаются не только высоким видовым богатством, но и обилием. Так, например, в еловых лесах Западной Сибири они участвуют в разложении 30% (лесотундра) – 60% (южная тайга) крупных остатков хвой ной древесины, а такие виды, как Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst., Rhodofomes roseus (Alb. et Schwein.) Kotl. et Pouzar, Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst. являются ее основными деструкторами (Mukhin, 1993). Все это придает большое своеобразие процессам разложения древесного дебриса в хвой ных лесах (Gilbertson, 1980; Zavarzin, Zavarzina, 2009; Fukusawa, 2021). Грибы белой гнили также широко представлены в хвой ных лесах, и их видовое богатство здесь как минимум не меньше чем грибов бурой гнили (Mukhin, 1993).

Важным, но в то же время крайне слабо изученным аспектом, характеризующим углерод конверсионную деятельность ксилотрофных грибов, является их углеродно-кислородный газообмен. Для России, 2/3 территории которой занимают хвой ные леса, этот вопрос особенно актуален (Kudeyarov et al., 2007; Isaev, Korovin, 2006; Zamolodchikov et al., 2014). Собственно, это и определило цель настоящей работы: сравнительный анализ углеродно-кислородного газообмена грибов белой и бурой гнили – деструкторов хвой ного дебриса.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для анализа были выбраны 12 широко распространенных видов трутовых грибов, двух эколого-физиологических групп. 1. Грибы бурой гнили – Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer, Cyanosporus caesius (Schrad.) McGinty, Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst., Fuscopostia leucomallella (Murrill) B. K. Cui, L. L. Shen et Y. C. Dai, Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst., Neoantrodia serialis (Fr.) Audet, Rhodofomes roseus (Alb. et Schwein.) Kotl. et Pouzar, Rhodonia placenta (Fr.) Niemelä, K. H. Larss. et Schigel. 2. Грибы белой гнили – Diplomitoporus flavescens (Bres.) Domanski, Phellinus viticola (Schwein.) Donk, Trichaptum abietinum (Pers. ex J. F. Gmel.) Ryvarden, T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden. Анализ газообмена выполнен на образцах древесины, разрушаемой ими в природных условиях, а также на отделенных от субстратов базидиокарпах.

На Среднем Урале образцы разрушаемой грибами древесины (до 10 см в длину, до 5 см в диаметре) с базидиокарпами анализируемых грибов были взяты в предлесостепных сосново-березовых (56°36ʹ5ʺ с. ш., 61°3ʹ24ʺ в. д.) и в елово-пихтовых (57°24ʹ25ʺ с. ш. 59°33ʹ55ʺ в. д.) лесах. В южнотаежных ельниках национального парка “Валдайский” (57°57ʹ45.6ʺ с. ш., 33°20ʹ20.4ʺ в. д.) образцы отбирали с помощью дрели с корончатым сверлом: базидиокарп анализируемого гриба убирали с субстрата и в месте его прикрепления высверливали образец древесины, соответствующий размеру сверла – диаметр 55 мм, толщина 25 мм (рис. 1). Преимущество этого способа заключается в том, что он позволяет проанализировать газообмен грибов, развивающихся на крупномерных древесных остатках.

 

Рис. 1. Образцы древесины Pinus sylvestris с базидиокарпами Fomitopsis pinicola (А) и Trichaptum fuscoviolaceum (Б); образцы древесины Picea obovata (В), подготовленные с помощью корончатого сверла, слева – разрушаемые Fomitopsis pinicola, справа – Gloeophyllum sepiarium.

 

В обоих случаях образцы очищали от посторонних растительных остатков, измеряли их размер и влажную массу, по морфологическим признакам базидиокарпов проводили видовую диагностику грибов-деструкторов (Bondartseva, 1998; Ryvarden, Gilbertson, 1993). Названия таксонов сверены с базой данных Index Fungorum (2023). Отделенные от субстрата базидиокарпы использовали и в качестве образцов с целью анализа особенностей их газообмена. Присутствие на образцах древесины базидиокарпов трутовых позволяет определить не только вид грибов-деструкторов, но и является показателем стадии ее разложения – II стадия (Chastukhin, 1945).

Образцы древесины и базидиокарпов помещали в стеклянные экспозиционные камеры, объем которых в зависимости от размера образцов варьировал от 0.3 до 1.5 л. Камеры в открытом виде на 60 минут помещали в термостат с температурой 20°C, по истечении этого времени камеры герметично закрывали, измеряли в них исходную концентрацию СО2 и О2, помещали в термостат с температурой 20°C на 120 мин. По завершении экспозиции вновь измеряли содержание СО2 и О2 в камерах с использованием газоанализатора СО2/О2 (ООО “Микросенсорная техника”, Россия), погрешность измерений ± 0.2 об. %. По разнице концентрации газов в начале и в конце экспозиции и определяли количество поглощенного О2, образовавшегося СО2 и рассчитывали показатели газообмена: соотношение объемов СО2 и О2, СО2-эмиссионную активность.

Соотношение СО2 : О2 рассчитывали по формуле (1): СО2 : О2 = V1 / V2, где СО2 : О2 – дыхательный коэффициент (RQ), V1 – объем выделенного СО2 (%), V2 – объем поглощенного О2 (%).

СО2-эмиссионную активность (мг СО2/г/ч) рассчитывали с учетом объема экспозиционных камер и находившихся в них образцов, а также длительности экспозиции по формуле (2): EСО2 = ∆СО2 × (V1 – V2)/Vm × M/m × 273 / T, где EСО2 – эмиссионная активность, ∆CO2 – количество СО2, выделенное мицелием за час (ppm/ч), V1 – объем камеры (л), V2 – объем образца (л), Vm – молярный объем (22.4 л/моль), M – молярная масса СО2 (44 г/ моль), m – абсолютно сухая масса образца (г), T – температура (K).

По завершении экспериментальных работ определяли абсолютно сухую массу образцов, высушивая их при температуре 105°C в течение 72 ч, а также рассчитывали относительную влажность по формуле (3): Ho = (m1 – m2)/(m1 × 100%), где Ho – относительная влажность (%), m1 – влажная масса образца (г), m2 – абсолютно сухая масса образца (г).

Степень деструкции древесных остатков оценивали по соотношению плотности разрушаемых грибами образцов древесины и здоровой, не пораженной грибами древесины близкого диаметра по формуле (4): D = P1 / P2 × 100%, где D – степень деструкции (%), где P1 – плотность пораженной грибами древесины (г/см3), P2 – плотность здоровой древесины (г/см3).

Статистическая обработка данных выполнена в программе Statistica 8.0 (StatSoft Inc., США). Средние арифметические значения (m) приведены со стандартными ошибками (SE), в таблицах 1–3 представлен разброс значений (lim). Для характеристики связей между переменными использован коэффициент корреляции Пирсона (r). Для парных сравнений использовали критерий Стьюдента (t-test). При описании результатов статистического оценивания приведены значения соответствующего критерия и уровни его значимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Углеродно-кислородный газообмен образцов древесины Picea obovata и Pinus sylvestris с бурой гнилью без базидиокарпов грибов-деструкторов характеризуют данные табл. 1. Можно видеть, что соотношение объемов эмитируемого СО2 и потребляемого О2 колеблется в пределах от 0.4 до 1.0. Его средние значения у образцов, разрушаемых разными видами грибов бурой гнили, идентичны (0.7–0.8), а в целом СО2 : О2 равно 0.8 ± 0.02.

 

Таблица 1. Углеродно-кислородный газообмен образцов древесины Picea obovata и Pinus sylvestris с бурой гнилью без базидиокарпов грибов-деструкторов, m ± SE/lim

Гриб-деструктор (субстрат, количество образцов)

Влажность древесины, %

Деструкция древесины, %

Соотношение

СО2 : О2

СО2 активность, мг/г/ч

Cyanosporus caesius

(Pinus, 4)

34.41 ± 1.29

31.03–37.02

38.76 ± 1.71

34.17–42.43

0.8 ± 0.08

0.7–1.0

0.06 ± 0.02

0.02–0.10

Fomitopsis pinicola

(Picea, Pinus, 16)

40.85 ± 1.05

31.39–46.20

34.25 ± 0.78

30.05–41.06

0.8 ± 0.05

0.4–1.0

0.08 ± 0.02

0.03–0.25

Fuscopostia leucomallella

(Pinus, 3)

41.57 ± 3.26

35.12–45.66

38.47 ± 2.66

33.50–42.61

0.7 ± 0.09

0.5–0.8

0.05 ± 0.01

0.04–0.07

Gloeophyllum sepiarium

(Picea, Pinus, 5)

40.85 ± 2.60

35.22–49.66

37.81 ± 1.64

31.86–41.35

0.7 ± 0.06

0.6–0.9

0.08 ± 0.01

0.05–0.13

 

СО2-эмиссионная активность образцов древесины варьирует от 0.02 до 0.25 мг СО2/г/ч, но на уровне ее средних значений различия между образцами, разрушаемыми разными грибами, менее выражены и колеблются в пределах 0.05–0.08 мг СО2/г/ч (табл. 1). В среднем, по результатам анализа газообмена 28 образцов древесины с бурой гнилью их СО2-эмиссионная активность составляет 0.08 ± 0.01 мг СО2/г/ч.

В табл. 2 представлены аналогичные данные, но характеризующие газообмен хвой ной древесины, разрушаемой альтернативной по отношению к грибам бурой гнили группой грибов – белой гнили. Они показывают, что соотношение объемов СО2 и О2 в газообмене древесины с белой гнилью находится в диапазоне 0.5–1.0. Его средние значения слабо отличаются у образцов, разрушаемых разными видами грибов (0.6–0.8), а в целом для анализируемой группы образцов древесины с белой гнилью (32 шт.) СО2 : О2 полностью совпадает с таковым древесины с бурой гнилью: 0.8 ± 0.02.

 

Таблица 2. Углеродно-кислородный газообмен образцов древесины Picea obovata, Pinus sylvestris с белой гнилью без базидиокарпов грибов-деструкторов, m ± SE/lim

Гриб-деструктор (субстрат, количество образцов)

Влажность древесины, %

Деструкция древесины, %

Соотношение

СО2 : О2

СО2 активность, мг/г/ч

Diplomitoporus flavescens

(Pinus, 8)

47.05 ± 2.21

38.91–55.60

43.79 ± 2.05

34.98–50.28

0.8 ± 0.05

0.6–1.0

0.12 ± 0.03

0.02–0.22

Phellinus viticola

(Pinus, 5)

41.04 ± 3.21

30.78–48.78

34.98–50.28

35.26–55.02

0.6 ± 0.07

0.5–0.8

0.09 ± 0.01

0.05–0.11

Trichaptum fuscoviolaceum

(Picea, Pinus, 19)

45.28 ± 1.76

31.32–55.63

47.16 ± 1.98

30.84–56.95

0.8 ± 0.03

0.6–1.0

0.12 ± 0.02

0.03–0.25

 

СО2-эмиссионная активность образцов древесины с белой гнилью, как и в случае с бурой, – сильно варьирующая (0.02–0.25 мг СО2/г/ч) характеристика (табл. 2). Ее средние значения для образцов, разрушаемых разными видами грибов, колеблются от 0.09 до 0.12 мг СО2/г/ч., а средний уровень для 32 образцов древесины с белой гнилью составляет 0.11 ± 0.01 мг СО2/г/ч, что значимо (p = 0.03) превышает аналогичный показатель для древесины с бурой гнилью – 0.08 ± 0.01 мг СО2/г/ч.

Вариабельность соотношения объемов СО2 и О2, СО2 эмиссионной активности может быть связана с разной влажностью и степенью деструкции анализируемых древесных остатков. В случае образцов древесины с бурой гнилью их относительная влажность колеблется от 30 до 50%, а степень деструкции – от 30 до 43% (табл. 1). Аналогичные показатели для образцов с белой гнилью: 31–57% и 30– 56% соответственно (табл. 2). Однако, как в случае бурой, так и белой гнили, соотношение объемов СО2 и О2, а также СО2 эмиссионная активность не обнаруживают связи (p > 0.05) ни с влажностью, ни со степенью деструкции древесины:

 

Характеристика

Соотношение СО2 : О2,

бурая/белая гниль

СО2 активность,

бурая/белая гниль

Влажность, r

–0.15/0.26

0.16/–0.11

Степень деструкции, r

0.19/0.03

0.13/–0.02

 

Данные табл. 3 характеризуют углеродно-кисло-родный газообмен образцов древесины Picea obovata в еловых лесах Валдая. Они показывают, что соотношение СО2 : О2 у образцов с белой и с бурой гнилью варьирует от 0.5 до 0.9, а также отсутствие по этому показателю различий у образцов, разрушаемых разными видами грибов бурой гнили. Его средний уровень для 16 образцов древесины с бурой гнилью равен 0.7 ± 0.02. В то же время средний уровень СО2-эмиссионной активности образцов еловой древесины с бурой гнилью сильно варьирует в зависимости от вида гриба-деструктора – от 0.05 ± 0.01 до 0.13 ± 0.02 мг СО2/г/ч (табл. 3). В целом для всей анализируемой группы образцов с бурой гнилью ее средний уровень равен 0.09 ± 0.01 мг СО2/ г/ч, т. е. такой же как и у уральских образцов древесины с бурой гнилью: 0.08 ± 0.01 мг СО2/г/ч. Это заметно ниже СО2 эмиссионной активности образцов древесины с белой гнилью, разрушаемой T. abietinum: 0.17 ± 0.04 мг CO2/г/ч.

 

Таблица 3. Углеродно-кислородный газообмен образцов древесины Picea obovata с бурой и белой гнилью без базидиокарпов грибов-деструкторов в лесах Валдая, m ± SE/lim

Гриб-деструктор (тип гнили, количество образцов)

Влажность древесины, %

Деструкция древесины, %

Соотношение

СО2 : О2

СО2 активность, мг/г/ч

Amylocystis lapponica, BR (3)

50.3 ± 0.47

49.32–50.74

33.60 ± 3.81

26.57–39.67

0.8 ± 0.03

0.7–0.8

0.09 ± 0.03

0.05–0.16

Fomitopsis pinicola, BR (5)

46.49 ± 3.93

37.29–58.61

32.93 ± 1.25

29.93–36.27

0.7 ± 0.03

0.6–0.7

0.08 ± 0.01

0.04–0.12

Gloeophyllum sepiarium, BR (3)

38.51 ± 5.80

30.18–49.67

36.34 ± 1.74

33.38–39.42

0.6 ± 0.02

0.5–0.6

0.05 ± 0.01

0.04–0.08

Rhodofomes roseus, BR (5)

49.41 ± 1.65

44.17–54.01

35.79 ± 2.98

30.21–47.25

0.7 ± 0.06

0.5–0.9

0.13 ± 0.02

0.08–0.17

Trichaptum abietinum, WR (6)

52.58 ± 1.23

50.48–58.60

38.54 ± 2.41

32.26–47.59

0.6 ± 0.03

0.5–0.7

0.17 ± 0.04

0.06–0.33

Примечание. WR – белая гниль, BR – бурая гниль.

 

В табл. 4 представлены данные газообмена образцов древесины с бурой и белой гнилью и отделенных от них базидиокарпов соответствующих грибов-деструкторов. Они показывают, что средние значения соотношения объемов эмитируемого СО2 и потребляемого О2 базидиокарпами грибов бурой и белой гнили колеблется в пределах 0.7–0.9, а его средние значения значимо (p = 0.42) не отличаются: 0.8 ± 0.08 (бурая гниль) и 0.7 ± 0.05 (белая гниль). Такие же средние значения по СО2 : О2 регистрируются и для газообмена древесины с бурой (0.8 ± 0.03) и с белой (0.7 ± 0.05) гнилью.

 

Таблица 4. Углеродно-кислородный газообмен образцов древесины с бурой и белой гнилью и отделенных от них базидиокарпов грибов-деструкторов

Гриб-деструктор, тип гнили

(количество образцов)

Соотношение СО2 : О2

СО2 активность, мг/г/ч

Субстрат

Базидиокарп

Субстрат

Базидиокарп

Diplomitoporus flavescens, WR (3)

0.9 ± 0.05

0.6 ± 0.04

0.13 ± 0.04

1.0 ± 0.39

Cyanosporus caesius, BR (5)

0.9 ± 0.06

1.0 ± 0.24

0.05 ± 0.01

4.5 ± 1.45

Fuscopostia leucomallella, BR (4)

0.8 ± 0.02

0.7 ± 0.16

0.09 ± 0.03

4.0 ± 1.20

Gloeophyllum sepiarium, BR (5)

0.7 ± 0.06

0.6 ± 0.06

0.07 ± 0.01

0.8 ± 0.15

Neoantrodia serialis, BR (4)

0.7 ± 0.06

0.8 ± 0.12

0.06 ± 0.02

2.8 ± 1.11

Phellinus viticola, WR (5)

0.6 ± 0.07

0.7 ± 0.07

0.08 ± 0.01

0.5 ± 0.12

Trichaptum fuscoviolaceum, WR (3)

0.7 ± 0.02

0.7 ± 0.16

0.20 ± 0.03

0.9 ± 0.06

Примечание. WR – белая гниль, BR – бурая гниль.

 

Существенные различия между грибами белой и бурой гнили выявляются при сравнительном анализе СО2-эмиссионной активности их базидиокарпов. У базидиокарпов грибов бурой гнили она колеблется от 0.75 до 4.52 мг СО2/г/ч, а у грибов белой гнили от 0.45 до 1.05 мг СО2/г/ч (табл. 4) и в среднем у первой группы она значимо (p = 0.009) выше (3.02 ± 0.61 мг СО2/г/ч), чем у второй (0.73 ± 0.13 мг СО2/г/ч). В то же время образцы древесины с белой гнилью, с которых были удалены базидиокарпы, демонстрируют более высокую (p = 0.005) интенсивность эмиссии СО2 (0.12 ± 0.02 мг СО2/г/ч), чем образцы с бурой гнилью (0.07 ± 0.02 мг СО2/г/ч). Обращает на себя внимание и тот факт, что СО2-эмиссионная активность базидиокарпов как грибов белой, так и бурой гнили существенно превышает таковую древесины, на которой они росли. В случае грибов белой гнили это превышение составляет 5–8 раз, а в случае бурой – 11–90 раз (табл. 4).

ОБСУЖДЕНИЕ

Биологическое разложение древесного дебриса – это процесс, в ходе которого происходит окислительная конверсия органического углерода древесины в СО2. Основными его показателями, на наш взгляд, являются: а) эффективность, оцениваемая по соотношению объемов эмитированного СО2 и потребленного О2 и б) интенсивность, оцениваемая по СО2 эмиссионной активности древесных остатков. Соотношение объемов СО2 и О2, известное как дыхательный коэффициент (RQ), является также показателем аэробного/анаэробного газообмена (1.0 < RQ свидетельствует об аэробном газообмене, а > 1.0 – анаэробном) и химических соединений, используемых в качестве энергетических субстратов: 0.4–0.6 – жиры, 0.8 – белки, 1.0 – углеводы (Rubin, 1971; Soloviev, 1983).

Если с этих позиций взглянуть на результаты нашего анализа, то они показывают, что газообмен хвой ных древесных остатков, разрушаемых грибами белой и бурой гнили, аэробный, а в качестве энергетических субстратов они используют различные соединения – RQ варьирует от 0.4 до 1.0. Такое же соотношение объемов СО2 и О2 (0.7–0.8), а также его варьирование (0.6–1.0) и в газообмене базидиокарпов грибов как бурой, так и белой гнили. Это, как мы считаем, скорее всего, показывает, что: а) газообмен хвой ного дебриса соответствует таковому грибов-деструкторов и б) отсутствует значимое влияние на газообмен других групп ксилобионтов, сопутствующих ксилотрофным грибам (Kamzolkina et al., 2012; Tláskal et al., 2021; Haq et al., 2022; Castillo et al., 2023). Однако это не исключает необходимости количественной оценки вклада ксилотрофных грибов и их отдельных видов в условиях реально складывающихся ксилобионтных сообществ как эдификаторных организмов в газообмен древесного дебриса.

Соотношение СО2 и О2, когда оно не превышает 1.0, нами рассматривается как показатель эффективности окислительной конверсии: чем оно выше, тем выше выход диоксида углерода по отношению к потребленному грибами кислороду, и наоборот (Diyarova, Mukhin, 2015; Mukhin et al., 2021). В соответствии с этим, среднее значение СО2 : О2 равное 0.7–0.8 показывает, что 70–80% углерода древесных остатков конвертируется грибами в СО2 – конечный продукт минерализации органических веществ. Другими словами, грибы обеих эколого-физиологических групп обладают равной и высокой эффективностью конверсии углерода и в равной степени являются эффективными минерализаторами древесины. Это соответствует нашим более ранним данным, показывающим отсутствие видовых особенностей по СО2 : О2 у ксилотрофных грибов и его связи со степенью деструкции и влажностью древесных остатков (Mukhin et al., 2015а).

Интенсивность окислительной конверсии органического углерода древесины в СО2, показателем которой является СО2 эмиссионная активность древесного дебриса, определяется многими факторами: температура, влажность, вид гриба-деструктора, масса мицелия в древесине (Soloviev, 1983; Mukhin, Diyarova, 2012; Diyarova et al., 2023). При изучении газообмена природных образцов дебриса, многие их характеристики, например масса субстратного мицелия в древесине, остаются неизвестными и это существенно затрудняет сравнительный анализ СО2-эмиссионной активности и делает не бесспорными его результаты.

Наши данные показывают, что СО2-эмиссионная активность – сильно варьирующая характеристика (у разных образцов древесины, разрушаемой одним видом грибов, она может отличаться в 10 раз), не обнаруживающая жесткой связи с влажностью, а также степенью разложения древесины. Однако это может быть следствием того, что влажность и степень деструкции анализируемых в настоящей работе образцов – недостаточно сильно варьирующие характеристики. СО2-эмиссионная активность древесины, разрушаемой разными видами грибов бурой и белой гнили существенно (до 2.5 раз) различается, что говорит о ее зависимости от вида грибов-деструкторов. Уровень СО2-эмиссионной активности у древесных остатков с белой гнилью в среднем на 30–60% выше, чем с бурой. Это подтверждают и наши более ранние данные (Mukhin et al., 2015), согласно которым СО2-эмиссионная активность древесных остатков с белой гнилью примерно в полтора раза выше, чем с бурой гнилью. Учитывая, что эмиссия СО2 отражает активность деструкции древесины (Yoon et al., 2015), это, скорее всего, говорит о более интенсивном разложении хвой ного дебриса грибами белой гнили.

Существенные различия между грибами белой и бурой гнили регистрируются по СО2-эмиссионной активности их базидиокарпов. У базидиокарпов грибов бурой гнили она колеблется от 0.8 до 4.5, а белой – от 0.5 до 1.0 мг СО2/г/ч, что многократно превышает СО2-эмиссионную активность древесины с бурой и белой гнилью. Это явление – высокая по отношению к СО2-эмиссионной активности субстратов дыхательная активность базидиокарпов грибов бурой гнили – впервые было обнаружено нами у Fomitopsis pinicola, а для его объяснения была предложена гипотеза аэробного дыхания кооперативного типа (Mukhin et al., 2006). Если эта гипотеза найдет свое подтверждение, то это будет означать, что грибы бурой гнили отличаются особой физиологией и локализацией аэробного дыхания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ СО2 и О2 газообмена грибов бурой и белой гнили и разрушаемого ими хвой ного дебриса позволяет сделать следующее заключение.

  1. Газообмен хвой ного дебриса, разрушаемого грибами бурой и белой гнили аэробный, его углеродно-кислородный баланс идентичен газообмену ксилотрофных грибов и характеризует их как равно эффективных минерализаторов.
  2. СО2-эмиссионная активность хвой ного дебриса с бурой и белой гнилью находится в пределах 0.07–0.12 мг СО2/г/ч, но у белой гнили она в среднем выше и это делает cответствующую фракцию хвой ного дебриса более активным эмитентом СО2.
  3. Базидиокарпы грибов бурой гнили отличаются более высокой, чем базидиокарпы грибов белой гнили, дыхательной активностью, но в обоих случаях она многократно превышает СО2-эмиссионную активность разрушаемых ими древесных остатков.

Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (проект № 22-24-00970). Авторы выражают глубокую благодарность д. б. н. М. Л. Гитарскому за организацию и помощь в проведении работ в национальном парке “Валдайский”.

×

About the authors

D. K. Diyarova

Institute of Plant and Animal Ecology of Ural Branch of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: dasha_d@ipae.uran.ru
Russian Federation, Ekaterinburg

E. V. Zhuykova

Institute of Plant and Animal Ecology of Ural Branch of Russian Academy of Sciences

Email: e.zhuykova@list.ru
Russian Federation, Ekaterinburg

V. A. Mukhin

Institute of Plant and Animal Ecology of Ural Branch of Russian Academy of Sciences

Email: victor.mukhin@ipae.uran.ru
Russian Federation, Ekaterinburg

References

  1. Bondartseva M.A. Definitorium fungorum Rossiae. Ordo Aphyllophorales. Fasc. 2. Familiae Albatrellaceae, Aporpiaceae, Boletopsidaceae, Bondarzewiaceae, Corticiaceae (genera tubuliferae), Fistulinaceae, Ganodermataceae, Lachnocladiaceae (genus tubiliferus), Phaeolaceae, Polyporaceae (genera tubuliferae), Poriaceae, Rigidoporaceae. Nauka, SPb., 1998. (In Russ.).
  2. Bondartseva M.A., Parmasto E. Clavis diagnostica fungorum URSS. Ordo Aphyllophorales. Fasc. 1. Familiae Hymenochaetaceae, Lachnocladiaceae, Coniophoraceae, Schizophyllaceae. Nauka, Leningrad, 1986. (In Russ.).
  3. Castillo B.T., Franklin R.B., Amses K.R. et al. Fungal community succession of Populus grandidentata (Bigtooth Aspen) during Wood Decomposition. Forests. 2023. V. 14. Art. 2086. https://doi.org/10.3390/f14102086
  4. Chastukhin V. Ya. Ecological analysis of the decay of plant residues in spruce forests. Pochvovedenie. 1945. № 2. P. 102– 114. (In Russ.).
  5. Cowling E.B. Comparative biochemistry of the decay of sweetgum sapwood by white-rot and brown-rot fungi. Washington DC, U.S. Department of Agriculture, 1961.
  6. Diyarova D.K., Mukhin V.A. Carbon conversion activity and efficiency of xylotrophic basidiomycetes. In: Biodiversity and ecology of fungi and fungus-like organisms of Northern Eurasia: Proceedings of the All-Russian Conference with international participation. Ekaterinburg, 2015, pp. 72–74. (In Russ.).
  7. Diyarova D.K., Vladykina V.D., Mukhin V.A. Temperature Effect on CO2 Emission by two xylotrophic Fungi and by wood debris. Russian J. Ecology. 2023. V. 54 (3). P. 213–220. https://doi.org/10.1134/S1067413623030025
  8. Floudas D., Binder M., Riley R. et al. The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes. Science. 2012. V. 336 (6089). P. 1715–1719. https://doi.org/10.1126/science.1221748
  9. Fukusawa Y. Ecological impacts of fungal wood decay types: A review of current knowledge and future research directions. Ecol. Res. 2021. V. 36 (6). P. 910–931. https://doi.org/10.1111/1440-1703.12260
  10. Gilbertson R.L. Wood-rotting fungi of North America. Mycologia. 1980. V. 72(1). P. 1–49. https://doi.org/10.2307/3759417
  11. Gilbertson R.L., Ryvarden L. North American polypores, V. 1: Abortiporus – Lindtneria. Oslo, Fungiflora, 1986.
  12. Haq I.U., Hillmann B., Moran M. et al. Bacterial communities associated with wood rot fungi that use distinct decomposition mechanisms. ISME COMMUN. 2022. V. 2. Art. 26. https://doi.org/10.1038/s43705-022-00108-5
  13. Index Fungorum. CABI database, 2023. http://www.indexfungorum.org. Accessed 07.11.2023.
  14. Isaev A.S., Korovin G.N. Forests of Russia and the Kyoto Protocol. In: Yu.A. Israel (ed.). Possibilities of preventing climate change and its negative consequences: the problem of the Kyoto Protocol: materials of the Council-seminar under the President of the Russian Academy of Sciences. Мoscow, 2006. P. 287–305. (In Russ.).
  15. Kamzolkina O.V., Bilanenko E.N., Shtaer O.V. et al. Topology of Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola and Piptoporus betulinus mycelium and attendant fungi and bacteria in birch wood. 2012. Mikologiya i fitopatologiya. V. 46 (3). P. 210–216. (In Russ.).
  16. Krah F.-S., Bässler C., Heibl C. et al. Evolutionary dynamics of host specialization in wood-decay fungi. BMC Evol. Biol. 2018. V. 18. Art. 119. https://doi.org/10.1186/s12862-018-1229-7
  17. Kudeyarov V.N., Zavarzin G.A., Blagodatsky S.A. et al. Carbon pools and flows in Russian terrestrial ecosystems. Moscow, Nauka, 2007. (In Russ.).
  18. Mukhin V.A. Biota of xylotrophic basidiomycetes of the West Siberian Plain. Nauka, Ekaterinburg, 1993. (In Russ.).
  19. Mukhin V.A., Diyarova D.K. Respiratory activity of substrate mycelium and fruiting bodies of wood-decaying fungi. In: Problemy lesnoy fitopatologii i mikologii: materialy VIII Mezhdunarodnoy konferentsii. Ulyanovsk, 2012. P. 266– 271. (In Russ.).
  20. Mukhin V.A., Diyarova D.K., Gitarskiy M.L. et al. Carbon and oxygen gas exchange in woody debris: The process and climate-related drivers. Forests. 2021. V. 12. Art. 1156. https://doi.org/10.3390/f12091156
  21. Mukhin V.A., Diyarova D.K., Veselkin D.V. The ratio of oxygen and carbon dioxide flows in the gas exchange of xylotrophic basidiomycetes. In: Problems of forest phytopathology and mycology: Proceedings of the X International Conference. Minsk, 2015. P. 145–148. (In Russ.).
  22. Mukhin V.A., Diyarova D.K., Veselkin D.V. Humidity as a factor in the CO2 emission activity of woody debris // Lesovedenie. 2015a. № 3. P. 208–213. (In Russ.).
  23. Mukhin V.A., Voronin P.Y., Ladatko V.A. et al. The oxygenic and cooperative respiration of the wood-decaying fungus Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) Pers. Dokl. Biol. Sci. 2006. V. 407. P. 153–154. https://doi.org/10.1134/S0012496606020116
  24. Rubin B.A. A course in plant physiology: a textbook for biological specialties at universities. Vysshaya shkola, Moscow, 1971. (In Russ.).
  25. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European polypores. V. 6. P. 1: Abortiporus – Lindneria. Oslo, Fungiflora, 1993.
  26. Soloviev V.A. Respiratory gas exchange of wood. Izdatelstvo LGU, Leningrad, 1983. (In Russ.).
  27. Tláskal V., Brabcová V., Vetrovský T. et al. Complementary roles of wood-inhabiting fungi and bacteria facilitate deadwood decomposition. 2021. mSystems. Art. 6: e01078–20. https://doi.org/10.1128/mSystems.01078-20
  28. Yoon T.K., Noh N.J., Kim S. et al. Coarse woody debris respiration of Japanese red pine forests in Korea: controlling factors and contribution to the ecosystem carbon cycle. Ecol. Res. 2015. V. 30 (4). P. 723–734. https://doi.org/10.1007/s11284-015-1275-1
  29. Zamolodchikov D.G., Grabovsky V.I., Kurts V.A. The influence of forest use volumes on the carbon balance of Russian forests: forecast analysis using the CBM–CFS3 model. Trudy Sankt-Peterburgskogo nauchno-issledovatelskogo instituta lesnogo hozyaystva. 2014. № 1. P. 5–18. (In Russ.).
  30. Zavarzin G.A., Zavarzina A.G. Xylotrophic and mycophilic bacteria in formation of dystrophic waters. Microbiology. 2009. V. 78. P. 523–534. https://doi.org/10.1134/S0026261709050014
  31. Zhang J., Markillie L.M., Mitchell H.D. et al. Distinctive carbon repression effects in the carbohydrate-selective wood decay fungus Rhodonia placenta. Fungal Genetics Biol. 2022. V. 159. Art. 103673. https://doi.org/10.1016/j.fgb.2022.103673
  32. Бондарцева М.А. (Bondartseva) Определитель грибов России. Порядок Афиллофоровые. Вып. 2. СПб.: Наука, 1998. 391 с.
  33. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. (Bondartseva, Parmasto). Определитель грибов СССР. Пор. Афиллофоровые. Вып. 1: Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые. Л.: Наука, 1986. 192 с.
  34. Диярова Д.К., Мухин В.А. (Diyarova, Mukhin) Углерод конверсионная активность и эффективность ксилотрофных базидиомицетов // Биоразнообразие и экология грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии: материалы Всероссийской конференции с международным участием. Екатеринбург, 2015. С. 72–74.
  35. Замолодчиков Д.Г., Грабовский В.И., Курц В.А. (Zamolodchikov et al.) Влияние объемов лесопользования на углеродный баланс лесов России: прогнозный анализ по модели CBM–CFS3 // Труды Санкт-Петербург. науч.-исслед. ин-та лесного хозяйства. 2014. № 1. С. 5–18.
  36. Исаев А.С., Коровин Г.Н. (Isaev, Korovin) Леса России и Киотский протокол // Возможности предотвращения изменения климата и его негативных последствий: проблема Киотского протокола: материалы Совета-семинара при президенте РАН / под ред. Ю.А. Израэля. М., 2006. С. 287–305.
  37. Камзолкина О.В., Биланенко Е.Н., О.В. Штаер и др. (Kamzol-kina et al.) Топография мицелия Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Piptoporus betulinus и сопутствующих им грибов и бактерий в древесном субстрате // Микология и фитопатология. 2012. Т. 46. Вып. 3. С. 210–216.
  38. Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А. и др. (Kudeyarov et al.) Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / Отв. ред. Г.А. Заварзин. Москва: Ин-т физ.-хим. и биол. проблем почвоведения РАН, 2007. 315 с.
  39. Мухин В.А. (Mukhin) Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург, УИФ “Наука”, 1993. 231 с.
  40. Мухин В.А., Диярова Д.К. (Mukhin, Diyarova) Дыхательная активность субстратного мицелия и плодовых тел дереворазрушающих грибов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы VIII Международной конференции. Ульяновск, 2012. С. 266–271.
  41. Мухин В.А., Диярова Д.К., Веселкин Д.В. (Mukhin et al.) Влажность как фактор СО2-эмиссионной активности древесного дебриса // Лесоведение. 2015. № 3. С. 208–213.
  42. Мухин В.А., Диярова Д.К., Веселкин Д.В. (Mukhin et al.) Соотношение потоков кислорода и диоксида углерода в газообмене ксилотрофных базидиомицетов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы 9-й Международной конференции. Минск, 2015. С. 145–148.
  43. Рубин Б.А. (Rubin) Курс физиологии растений: учебник для биологических специальностей университетов. М.: Высшая школа, 1971. 672 c.
  44. Соловьев В.А. (Soloviev) Дыхательный газообмен древесины. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. 300 с.
  45. Частухин В.Я. (Chastukhin) Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах // Почвоведение. 1945. № 2. С. 102–114.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. Pinus sylvestris wood samples with basidiocarps of Fomitopsis pinicola (A) and Trichaptum fuscoviolaceum (B); Picea obovata wood samples (B), prepared with a core drill, on the left – Fomitopsis pinicola being destroyed, on the right – Gloeophyllum sepiarium.

Download (472KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».