Антагонистический потенциал выделенных в Узбекистане бактерий родов Bacillus и Pseudomonas и грибов рода Trichoderma в отношении Phytophthora infestans

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Проведены исследования выделенных в Узбекистане штаммов бактерий и грибов, перспективных для использования в биологической борьбе с фитофторозом картофеля. Тестирование проводили на двух штаммах Phytophthora infestans – TVKT-1 и 4MSLK 26, – выделенных из пораженного картофеля в Ташкентской обл. Узбекистана и в Московской обл. России соответственно. В отношении этих штаммов была изучена антагонистическая активность выделенных в Узбекистане грибов рода Trichoderma и бактерий родов Bacillus и Pseudomonas. Максимальную антагонистическую активность показал штамм Bacillus safensis 3/11, который ингибировал рост мицелия штаммов Phytophthora infestans TVKT-1 на 61.9% и 4MSLK 26 на 50%. Также достаточно эффективными были штаммы Bacillus licheniformis 6/25 и Pseudomonas alcaliphila 2/18. Все исследованные штаммы грибов рода Trichoderma показали высокую антагонистическую активность; наиболее активным был штамм Trichoderma asperellum Uz-A4, который ингибировал рост колоний штаммов Phytophthora infestans TVKT-1 и 4MSLK 26 на 77.1 и 73.1% соответственно.

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Оомицеты Phytophthora infestans (Mont.) de Bary вызывают опасное заболевание картофеля, томата и других культурных и дикорастущих пасленовых — фитофтороз (late blight). Распространен фитофтороз практически во всех регионах, где растут его растения-хозяева. Ph. infestans находится на первом месте в списке 10 самых опасных фитопатогенных оомицетов (Kamoun et al., 2015).

Борьба с фитофторозом основана на применении химических средств защиты растений. Применение химических фунгицидов эффективно, но вызывает много сопутствующих проблем. Одной из основных является их высокая стоимость, особенно при многократном применении (Cooke et al., 2011; Momanyi et al., 2019; Lamichhane et al., 2020). Другая проблема — появление устойчивых мутантных штаммов к некоторым эффективным химическим препаратам, например к металаксилу (Elansky et al., 2015). Высокая доля устойчивых штаммов на поле делает применение препарата неэффективным. Немаловажно и то, что химические пестициды негативно влияют на выживание полезных микроорганизмов, вызывают загрязнение окружающей среды и сельскохозяйственной продукции.

Одним из возможных вариантов снижения негативного эффекта от применения химических средств защиты растений является использование биологических препаратов. Биопрепараты могут применяться в схемах защиты как альтернатива химическим препаратам (что особенно важно в технологиях органического земледелия) либо в дополнение к ним. В связи с этим поиск безопасных для окружающей среды штаммов микроорганизмов с высокой антагонистической активностью в отношении фитопатогенов имеет большое значение.

Из литературы известна способность представителей бактерий родов Bacillus, Pseudomonas и Streptomyces и нек. др. подавлять рост Ph. infestans за счет широкого разнообразия образуемых ими метаболитов, токсичных для оомицета (Chen et al., 2017; Hashemi et al., 2022; Trang Le Vu Khanh et al., 2020; Caulier et al., 2018). Bacillus и Pseudomonas в дополнение к защитным функциям способны стимулировать рост растений (Chen et al., 2017). Грибы рода Trichoderma также используются в качестве агентов биоконтроля; их действие на патогенный организм включает множество механизмов, таких как конкуренция за питательный субстрат, синтез антибиотиков, микопаразитизм и индукция защитных сил растений (Shoresh et al., 2010; Yao et al., 2016; Kariuki et al., 2020).

Целью данного исследования было изучение антагонистического потенциала выделенных авторами на территории Узбекистана штаммов грибов рода Trichoderma и бактерий родов Bacillus и Pseudomonas в отношении Ph. infestans для отбора наиболее активных штаммов-антагонистов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Происхождение и идентификация штаммов. В работе исследован антагонистический эффект штаммов грибов и бактерий, выделенных в чистые культуры из растений и почв на территории Узбекистана. Использованные в качестве тест-объектов штаммы Ph. infestans выделены из пораженных органов картофеля в Узбекистане и в России (табл. 1).

 

Таблица 1. Происхождение штаммов грибов и бактерий, использованных в работе

Вид, штамм

Субстрат, из которого проводили выделение

Место выделения

Bacillus pumilus 3/7

лист картофеля

Ферганская обл., Узбекистан

Bacillus safensis 3/11

стебель томата

Ферганская обл., Узбекистан

Pseudomonas alcaliphila 2/18

стебель томата

Ташкентская обл., Узбекистан

Bacillus licheniformis 6/25

лист перца сладкого

Кашкадарьинская обл., Узбекистан

Pseudomonas putida 4/23

лист картофеля

Кашкадарьинская обл., Узбекистан

Trichoderma asperellum Uz-A21

образец хлопка

Ташкентская обл., Узбекистан

T. asperellum Uz-A4

почва хлопкового поля

Бухарская обл., Узбекистан

T. viride

почва хлопкового поля

Ташкентская обл., Узбекистан

Trichoderma sp. 4/1

лист картофеля

Кашкадарьинская обл., Узбекистан

Phytopthora infestans 4MSLK 26

лист картофеля

Московская обл., Россия

Ph. infestans TVKT-1

клубень картофеля (сорт Пикассо) (Azimova et al., 2021)

Ташкентская обл., Узбекистан

 

Идентификацию объектов проводили культурально-морфологическими, биохимическими и молекулярно-генетическими методами. Бактериальные штаммы идентифицировали с помощью оборудования Maldi “Bruker” (Bruker Daltonik GmbH, Germany). Идентификацию оомицета Ph. infestans проводили по культурально-морфологическим признакам. Морфологические особенности грибов изучали при выращивании на агаризованной картофельно-декстрозной среде. Микроморфологические признаки грибов оценивали под световым микроскопом NLCD-307B-2 (HINOTEK, Китай) при увеличении × 400. Идентификацию грибов рода Trichoderma классическими методами осуществляли с использованием определителя Самюэлис (Samuels, 2006; Azimova, Khalilov, 2021; Karimov et al., 2021). Видовая принадлежность штаммов Trichoderma asperellum Uz-A21 и Uz-A4 была подтверждена секвенированием участка ядерных рибосомных генов (ITS1–5.8S–ITS2).

Выделение и очистка грибной ДНК. ДНК выделяли из мицелия (брали 0.4 см3 подсушенного мицелия), выращенного в жидкой картофельно-декстрозной среде (PDA). Мицелий лизировали в 200 мкл буфера, содержащего 200 мМ LiOAc и 1% SDS. Выделенную ДНК очищали хлороформом, осаждали с помощью 5-молярного ацетата калия, промывали 70%-м этиловым спиртом (Lõoke et al., 2011; Elansky et al., 2022). Полученные образцы ДНК дополнительно очищали с использованием фермента РНКазы.

ПЦР-амплификация и секвенирование фрагмента ITS. Для ПЦР-амплификации использовали праймеры ITS1 (TCCGTAGGTGAACCTGCGG) и ITS4 (TCCTCCGCTTATTGATATGC) (White et al., 1990). ПЦР-амплификацию образцов ДНК проводили в объеме 20 мкл (10 мкл набора GenPak® PCR MasterMix, 8.2 мкл деионизованной воды (MilliQ), по 0.4 мкл праймеров (ITS1 и ITS4) и 1 мкл образца ДНК. Программа ПЦР включала начальную денатурацию при 94 °C в течение 3 мин и 35 циклов (94օC — 40 с, 55օC — 40 с, 70օC — 60 с), окончательная элонгация при 70օC в течение 7 мин. Ампликоны выявляли электрофорезом в 2%-м агарозном геле с добавлением бромистого этидия (рис. 1).

 

Рис. 1. Геномная ДНК штаммов Trichoderma: 1 — Trichoderma sp. Uz-А21; 2 — Trichoderma sp. Uz-А4; А — геномная ДНК; М — маркер геномной ДНК; В — продукт ПЦР ITS-области штаммов Trichoderma; M — ДНК-маркер длиной 100 п. н.

 

Продукты ПЦР выделяли из 2%-го агарозного геля с использованием набора QIAquick® Gel Extraction Kit; концентрацию ДНК измеряли прибором Nanodrop. Очищенные продукты ПЦР разделяли на аликвоты таким образом, чтобы в каждой микропробирке было по 20 нг ДНК. Секвенирование проводила компания Синтол (Москва, Россия).

Определение антагонистической активности выделенных микроорганизмов методом блоков. Штаммы Ph. infestans выращивали на агаризованной овсяной среде при 18օC в течение 14 сут, после чего из газона выросшей культуры вырезали блоки диаметром 8.0 мм. Каждый блок помещали в отдельную чашку Петри с агаризованной овсяной средой на расстоянии 2 см от края. Инкубировали в течение 5 сут в термостате при температуре 18օC. После того как колония Ph. infestans достигала диаметра 50–55 мм, с противоположной стороны чашки также на расстоянии 20 мм от края помещали блоки, вырезанные из культур тестируемых грибов или бактерий. Мицелий Trichoderma spp. предварительно выращивали на агаризованной картофельно-декстрозной среде при температуре 28օC в течение 5 сут, бактерии — на среде МПА в течение 24 ч при температуре 30օC. В контрольных чашках выращивали только штаммы P. infestans. Каждый вариант повторяли в трех повторностях. Все экспериментальные образцы инкубировали при 18օC. На шестые и 10-е сут измеряли радиус колоний штаммов Ph. infestans в направлении тестируемого штамма и рассчитывали степень ингибирования Ph. infestans тестируемыми микроорганизмами. Ингибирование скорости роста (ИСР,%) рассчитывали по следующей формуле (Mao et al., 2020): ИСР = (R контр. — R исслед.)/R контр., где R исслед. — радиус исследуемой колонии, R контр. — радиус колонии в контроле.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Молекулярная идентификация штаммов Trichoderma

Нуклеотидные последовательности ДНК участка ITS штаммов Trichoderma sp. Uz-A21 и Trichoderma sp. Uz-A4 включали 606 и 600 п. н. соответственно. Полученные результаты сравнивали с последовательностями из базы данных Genbank NCBI. Согласно результатам NCBI BLAST, секвенированные последовательности Trichoderma sp. Uz-A21 (MZ284959) и Trichoderma sp. Uz-A4 (ON534075) показали 99.66 и 100%-e сходство с последовательностями примерно 40 различных штаммов, идентифицированными в GenBank как Trichoderma asperellum.

Антагонистическая активность бактериальных штаммов

Антагонистические свойства выделенных бактерий в отношении Phytophthora infestans определяли по результатам роста штаммов Ph. infestans в присутствии тестируемых бактерий (табл. 2). Наибольшую активность в подавлении Ph. infestans проявил штамм Bacillus safensis 3/11 (рис. 2, 3). Несколько меньшую активность проявили штаммы Pseudomonas alcaliphila 2/18 и Bacillus licheniformis 6/25. Штамм Pseudomonas putida 4/23 показал слабое ингибирование роста Phytophthora infestans. Штамм Bacillus pumilus 3/7 практически не влиял на рост колоний Phytophthora infestans. Также было отмечено, что штаммы Ph. infestans различались по восприимчивости к действию бактерий: 4МСЛК 26 был более устойчив, чем TVKT-1 (табл. 2).

 

Таблица 2. Влияние бактерий на рост Phytophthora infestans

Штаммы бактерий

Радиус колоний Ph. infestans в направлении тестируемого бактериального штамма, мм

Ингибирование скорости роста (ИСР) Ph. infestans тестируемыми штаммами, %

штамм TVKT-1

штамм 4МСЛК 26

штамм TVKT-1

штамм 4МСЛК 26

Bacillus pumilus 3/7

38 ± 1.2

50 ± 2.8

27.6 ± 1.8

3.8 ± 0.4

B. safensis 3/11

20 ± 1.3

26 ± 1.4

61.9 ± 3.2

50 ± 3.1

B. licheniformis 6/25

28 ± 1.8

29 ± 1.2

46.6 ± 3.8

44.2 ± 2.4

Pseudomonas alcaliphila 2/18

22 ± 3.2

30 ± 2.7

58.1 ± 3.5

42.3 ± 2.1

P. putida 4/23

29 ± 1.6

42 ± 3.1

44.7 ± 2.8

19.2 ± 1.5

Контроль

52.5 ± 3.0

52.0 ± 2.5

–

–

Примечание. Результаты представлены как средние значения при уровне значимости 95%.

 

Рис. 2. Антагонистическая активность бактерий по отношению к Phytophthora infestans TVKT-1.

 

Рис. 3. Антагонистическая активность бактерий по отношению к Phytophthora infestans 4МСЛК 26.

 

Антагонистическая активность грибов рода Trichoderma. Антагонистическая активность грибов рода Trichoderma по отношению к Ph. infestans начала проявляться через трое — шестеро сут совместного культивирования, что было заметно по замедлению роста колоний фитопатогена. К 10-м сут штамм Trichoderma asperellum Uz-А4 нарастал на культуры штаммов Phytophthora infestans TVKT-1 и 4MSLK 26, что приводило к остановке роста фитопатогенов. Штаммы Trichoderma asperellum Uz-A21 и T. viride показали аналогичную способность. Trichoderma sp. ингибировал рост Phytophthora infestans слабее других исследованных штаммов этого вида (рис. 4, 5).

 

Рис. 4. Антагонистические свойства грибов рода Trichoderma по отношению к Phytophthora infestans TVKT-1 и Ph. infestans 4МСЛК 26 (6-е сут).

 

Рис. 5. Антагонистическая активность грибов рода Trichoderma по отношению к Phytophthora infestans TVKT-1 и Ph. infestans 4МСЛК 26 (10-е сут).

 

Все исследованные штаммы Trichoderma обладали хорошим антагонистическим эффектом в отношении Ph. infestans. В то же время картина их взаимодействия при одновременном выращивании с Ph. infestans на чашке Петри резко отличалась от наблюдавшейся в экспериментах с бактериями. Штаммы Trichoderma не только ограничивали рост колонии Phytophthora, но и нарастали поверх нее. Наиболее активным оказался штамм Trichoderma asperellum Uz-A4, ингибирующее действие которого в отношении штамма TVKT-1 составило 77.1%, а в отношении 4MSLK 26 –73.1%. Несколько ниже была активность грибов Trichoderma sp. и T. asperellum Uz-A21 по отношению к TVKT-1 и 4MSLK 26, степень их ингибирования составила 73,3 и 71,4% соответственно (табл. 3).

 

Таблица 3. Влияние грибов рода Trichoderma на рост штаммов Phytophthora infestans

Грибы

Радиус колоний Ph. infestans TVKT-1, мм

Радиус колоний P. infestans 4МСЛК 26, мм

Степень ингибированияPh. infestans TVKT-1, %

Степень ингибированияPh. infestans 4МСЛК 26, %

Trichoderma asperellum Uz-A21

15 ± 1.4

17 ± 2.1

71.4 ± 3.5

67.3 ± 3.1

T. asperellum Uz-A4

12 ± 0.8

14 ± 1.5

77.1 ± 2.6

73.1 ± 4.7

T. viride

22 ± 1.6

16 ± 2.0

58.0 ± 1.8

69.2 ± 3.7

Trichoderma sp.

14 ± 2.2

18 ± 1.7

73.3 ± 4.9

65.4 ± 2.6

Контроль

52.5 ± 3.0

52.0 ± 2.5

–

–

Примечание. Результаты представлены как средние значения при уровне значимости 95%.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Бактерии родов Pseudomonas и Bacillus и грибы рода Trichoderma широко используются в качестве агентов биоконтроля. Их высокая антагонистическая активность подтверждена многими исследованиями (Bell et al., 1982; Benhamou, Chet, 1996; Ezziyyani et al., 2007; Osorio-Hernandez et al., 2011; Trang Le Vu Khanh et al., 2020; Caulier et al., 2018). В работе Yao et al. (2016) наблюдения под сканирующим электронным микроскопом показали рост гиф Trichoderma на гифах Phytophthora infestans, что, по мнению автора, свидетельствует о паразитизме Trichoderma на Ph. infestans.

На основе бактерий родов Pseudomonas и Bacillus и грибов рода Trichoderma созданы препараты. В России для защиты томата и картофеля от фитофторы зарегистрировано девять препаратов на основе Bacillus subtilus (Алирин-Б, Баксис, Бактерра, Бактофит, Бисолбис Сан, Бисолбицид, Витаплан, Гамаир, Споробактерин), в состав последнего препарата входит также Trichoderma harzianum. T. harzianum является активным ингредиентом для препаратов Глиокладин и Трихоцин, используется для защиты от фитофтороза и другой вид триходермы T. viride (Триходерма вериде 471). На основе бактерий рода Pseudomonas также существуют препараты, рекомендованные для защиты от фитофтороза: Псевдобактерин (Pseudomonas aureofaciens) и Ризоплан (P. fluorescens). В связи с тем, что Phytophthora infestans отличается высокой приспосабливаемостью к средствам защиты, со временем широко известные и используемые в качестве агентов биоконтроля штаммы могут потерять свою эффективность. Поэтому в мире продолжаются поиски новых эффективных штаммов грибов и бактерий (El-Hasan et al., 2022; Volynchikova, Kim, 2022).

Для биологической борьбы с фитофторозом в Средней Азии, особенно в открытом грунте, необходим поиск местных, хорошо адаптированных к локальным условиям штаммов. В нашем исследовании выделенные в Узбекистане бактериальные штаммы Bacillus safensis 3/11, B. licheniformis 6/25, Pseudomonas alcaliphila 2/18, а также все исследованные штаммы грибов рода Trichoderma показали высокую антагонистическую активность в отношении Phytophthora infestans. Мы считаем их перспективными для использования в качестве агентов биоконтроля.

Полученные результаты также показывают, что антагонистическая активность исследуемых штаммов грибов и бактерий различалась по отношению к двум штаммам Ph. infestans. Это свидетельствует о необходимости постоянного мониторинга видового разнообразия Ph. infestans в посевах восприимчивых к фитофторозу культур и последующего подбора антагонистических микроорганизмов к агрессивным расам фитопатогенного гриба.

Работа проведена при поддержке проекта Министерства инновационного развития Узбекистана № ИЛ-402104392, реализуемого в Институте микробиологии АН РУз.

×

Об авторах

Н. Ш. Азимова

Институт микробиологии Академии наук Республики Узбекистан

Автор, ответственный за переписку.
Email: azimovanodira@mail.ru
Узбекистан, 100128, Ташкент

Х. М. Хамидова

Институт микробиологии Академии наук Республики Узбекистан

Email: khamidovakh@mail.ru
Узбекистан, 100128, Ташкент

И. М. Халилов

Институт микробиологии Академии наук Республики Узбекистан

Email: ilkhom2002@yahoo.com
Узбекистан, 100128, Ташкент

С. Н. Еланский

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова; Российский университет дружбы народов

Email: snelansky@mail.ru
Россия, 119991, Москва; 117198, Москва

Е. М. Чудинова

Российский университет дружбы народов

Email: chudiel@mail.ru
Россия, 117198, Москва

Х. Х. Каримов

Институт микробиологии Академии наук Республики Узбекистан

Email: karimov_h_kh@mail.ru
Узбекистан, 100128, Ташкент

К. С. Маманазарова

Институт ботаники Академии наук Республики Узбекистан

Email: karomat.3005@mail.ru
Узбекистан, 100125, Ташкент

Ф. Б. Кобилов

Институт микробиологии Академии наук Республики Узбекистан

Email: bozorovich02@mail.ru
Узбекистан, 100128, Ташкент

Список литературы

  1. Azimova N. Sh., Esenova D.B., Hamidova H.M. et al. Isolation and determination of virulence of a local strain of the fungus Phytophthora infestans from potato tubers. Universum: chemistry and biology. 2021. V. 10. P. 88 (in Russ.). https://7universum.com/ru/nature/archive/item/12324
  2. Azimova N. Sh., Khalilov I.M. Phylogenetic identification of Тrichoderma sp_uzb strain by morphological and molecular genetic methods. Chin. J. Ind. Hyg. Occup. Dis. 2021. V. 39 (13). P. 634–642. https://doi.org/10.5281/zenodo.5713519
  3. Bell D.K., Wells H.D., Markham C.R. In vitro antagonism of Trichoderma species against six fungal plant pathogens. Phytopathology. 1982. V. 72 (4). P. 379–382. http://dx.doi.org/10.1094/Phyto-72-379
  4. Benhamou N., Chet I. Parasitism of sclerotia of Sclerotium rolfsii by Trichoderma harzianum: ultrastructural and cytochemical aspects of the interaction. Phytopathology. 1996. V. 86. P. 405–415.
  5. Caulier S., Gillis A., Colau G. et al. Versatile antagonistic activities of soil-Borne Bacillus spp. and Pseudomonas spp. against Phytophthora infestans and other potato pathogens. Front Microbiol. 2018. V. 9. P. 143. https://doi.org/10.3389/fmicb. 2018.00143
  6. Chen Sh., Zhang M. Wang J. et al. Biocontrol effects of Brevibacillus laterosporus AMCC100017 on potato common scab and its impact on rhizosphere bacterial communities. Biol. Control. 2017. V. 106. P. 89–98.
  7. Cooke L.R., Schepers H.T.A.M., Hermansen A. et al. Epidemiology and integrated control of potato late blight in Europe. Potato Res. 2011. V. 54. P. 183–222. https://doi.org/10.1007/s11540-011-9187-0
  8. Elansky S.N., Chudinova E.M., Elansky A.S. et al. Microorganisms in spent water-miscible metalworking fluids as a resource of strains for their disposal. J. Cleaner Production. 2022. V. 350. P. 131438. https://doi.org/10.1016/j.jclepro.2022.131438
  9. Elansky S.N., Pobedinskaya, M.A., Kokaeva L. Yu. et al. Phytophthora infestans populations from the European part of Russia: Genotypic structure and metalaxyl resistance. J. Plant Pathol. 2015. V. 97 (3). P. 449–456. https://doi.org/10.4454/JPP.V97I3.020
  10. El-Hasan A., Ngatia G., Link T.I. et al. Isolation, identification, and biocontrol potential of root fungal endophytes associated with solanaceous plants against potato late blight (Phytophthora infestans). Plants. 2022. V. 11. P. 1605. https://doi.org/10.3390/plants11121605
  11. Ezziyyani M., Requena M.E., Egea-Gilabert C. et al. Biological control of Phytophthora root rot of pepperchili using Trichoderma harzianum and Streptomyces rochei in combination. J. Phytopathol. 2007. V. 155 (6). P. 342–349. http://dx.doi.org/10.1111/j.1439–0434.2007.01237.x
  12. Hashemi M., Tabet D., Sandroni M. et al. The hunt for sustainable biocontrol of oomycete plant pathogens, a case study of Phytophthora infestans. Fungal Biology Rev. 2022. V. 40. P. 53–69. https://doi.org/10.1016/j.fbr.2021.11.003
  13. Kamoun S., Furzer O., Jones J.D.G. et al. The Top 10 oomycete pathogens in molecular plant pathology. Molecular plant pathology. 2015. V. 16 (4). P. 413–434. https://doi.org/10.1111/mpp.12190
  14. Karimov H., Turaeva B., Azimova N. et al. Properties of Trichoderma sp. 4 micromycete. Norw. J. Developm. International Sci. 2021. V. 75. P. 15–21.
  15. Kariuki W.G., Mungai N.W., Otaye D.O. et al. Antagonistic effects of biocontrol agents against Phytophthora infestans and growth stimulation in tomatoes. African Crop Sci. J. V. 28. Suppl. issue. 2020. P. 55–70. https://dx.doi.org/10.4314/acsj.v28i1.5S
  16. Lamichhane J.R., You M.P., Laudinot V. et al. Revisiting sustainability of fungicide seed treatments for field crops. Plant Diseases. 2020. V. 104. P. 610–623.
  17. Lõoke M., Kristjuhan K., Kristjuhan A. Extraction of genomic DNA from yeasts for PCR-based applications. BioTechniques. 2011. V. 50. P. 325–328. https://doi.org/10.2144/000113672.
  18. Mao T., Chen X., Ding H. et al. Pepper growth promotion and Fusarium wilt biocontrol by Trichoderma hamatum MHT1134. Biocontrol Sci. Technol. 2020. https://doi.org/10.1080/09583157.2020.1803212
  19. Momanyi N.V., Keraka N.M, Abong’o A.D. et al. Types and classification of pesticides used on tomatoes grown in Mwea irrigation scheme, Kirinyaga County, Kenya. Eur. J. Nutr. Food Safety. 2019. V. 11 (2). P. 83–97.
  20. Osorio-Hernandez E., Hernandez-Castillo F.D., Gallegos-Morales G. et al. In vitro behavior of Trichoderma spp. against Phytophthora capsici Leonian. Afr. J. Agric. Res. 2011. V. 6 (19). P. 4594–4600. http://dx.doi.org/10.5897/AJAR11.1094
  21. Samuels G.J. Trichoderma: systematics, the sexual state, and ecology. Phytopathology. 2006. V. 96. P. 195–206.
  22. Shoresh M., Mastouri F., Harman G.E. Induced systemic resistance and plant responses to fungal biocontrol agents. Ann. Rev. Phytopathol. 2010. V. 48. P. 21–43.
  23. Trang Le Vu Khanh, Le Nguyen Tan, Mai Le Thi et al. Selecting Bacillus spp., antagonist of fungal phytopathogen Phytophthora infestans causing tomato late blight. Annual Res. Rev. Biol. 2020. V. 35 (12). P. 32–40.
  24. Vleesschauwer D. de, Höfte M. Rhizobacteria-induced systemic resistance. Adv. Bot. Res. 2009. V. 51. P. 223–281.
  25. Volynchikova E., Kim K.D. Biological control of oomycete soilborne diseases caused by Phytophthora capsici, Phytophthora infestans, and Phytophthora nicotianae in solanaceous crops. Mycobiology. 2022. V. 50 (5). P. 269–293. https://doi.org/10.1080/12298093.2022.2136333
  26. Wang Y., Zhang C., Liang J. et al. Surfactin and fengycin B extracted from Bacillus pumilus W-7 provide protection against potato late blight via distinct and synergistic mechanisms. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2020. V. 104. P. 7467–7481. https://doi.org/10.1007/s00253–020–10773-y
  27. White T.J., Bruns T., Lee S. et al. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In: M.A. Innis etc. (eds). PCR protocols. A guide to methods and applications. Academic Press, San Diego, 1990, pp. 315–322.
  28. Yao Y., Li Y., Chen Z. et al. Biological control of potato late blight using isolates of Trichoderma. Am.J. Potato Res. 2016. V. 93. P. 33–42. https://doi.org/10.1007/s12230-015-9475-3
  29. Азимова Н.Ш., Есенова Д.Б., Хамидова Х.М. и др. (Azimova et al.) Выделение и определение вирулентности местного штамма гриба Phytophthora infestans из клубней картофеля. Universum: химия и биология: электрон. научн. журн. 2021. Т. 10. С. 88.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Геномная ДНК штаммов Trichoderma: 1 — Trichoderma sp. Uz-А21; 2 — Trichoderma sp. Uz-А4; А — геномная ДНК; М — маркер геномной ДНК; В — продукт ПЦР ITS-области штаммов Trichoderma; M — ДНК-маркер длиной 100 п. н.

Скачать (289KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Антагонистическая активность бактерий по отношению к Phytophthora infestans TVKT-1.

Скачать (522KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Антагонистическая активность бактерий по отношению к Phytophthora infestans 4МСЛК 26.

Скачать (569KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Антагонистические свойства грибов рода Trichoderma по отношению к Phytophthora infestans TVKT-1 и Ph. infestans 4МСЛК 26 (6-е сут).

Скачать (621KB)
Метаданные
6. Рис. 5. Антагонистическая активность грибов рода Trichoderma по отношению к Phytophthora infestans TVKT-1 и Ph. infestans 4МСЛК 26 (10-е сут).

Скачать (794KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».