On well-posedness of a mathematical model of evoked activity in the primary visual cortex

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

We propose a mathematical model that formalizes the macro- and meso-level dynamics of electrical potentials in the primary visual cortex of subjects, which corresponds to the presentation of visual stimuli to them. The mathematical framework is based on a two-layer neural field model, represented by a system of integro-differential equations, where the deep layer of the neural field models electrical activity that does not depend directly on the spatial orientation of the visual stimuli, whereas the activity of the superficial layer is sensitive to spatially oriented stimuli. The experimental design of presenting a series of visual stimuli is formalised in the present study in terms of an impulse control problem for the aforementioned two-layer neural field model. We propose a special metric space for construction of a unique solution to the control problem under standard assumptions for mathematical neurobiology regarding the functions involved in the modeling equations. We formulate sufficient conditions for continuous dependence of the solutions on the impulse control.

Full Text

Введение

Зрительная кора является одной из наиболее изученных нейрофизиологами структур головного мозга. «Зрительный путь» начинается от светочувствительных и ганглинарных клеток сетчатки и, продолжаясь в коленчатые ядра зрительных бугров, заканчивается в первичной зрительной коре.

Функциональная микроструктура первичной зрительной коры была открыта Д. Хьюбелом и Т. Визелем [1], получившими за это в 1981 году Нобелевскую премию. Несмотря на существенную по времени историю вопроса, до сих пор продолжаются исследования структуры и функций зрительной коры. Открытие Хьюбелом и Визелем ориентационных колонок, отвечающих за избирательное восприятие направленных линий, расположенных параллельно корковой поверхности, позже было дополнено идентификацией объединяющих их гиперколонок. Если активность нейронов ориентационных колонок возможно регистрировать внутриклеточными электродами, то гиперколонки можно идентифицировать только при оптическом картировании [2].

Наряду с визуализацией гиперколонок, оптическое картирование выявило синхронную работу больших популяций нейронов в виде электрической активации, распространяющейся вдоль поверхности коры [3]. Подобная активация обладает богатой пространственно-временной динамикой, включающей сложные и разнообразные волновые паттерны, такие как бегущие и спиральные волны [4]. Ввиду обусловленности данной активности синхронизацией нейронов на значительных площадях коры, она может быть зарегистрирована макроэлектродами (ЭЭГ) или магнитными датчиками (МЭГ). Таким образом, имеется возможность судить о работе функциональной микроструктуры зрительной коры, например, на основании взаимодействия с ней двумерных волн электрических потенциалов, регистрируемых МЭГ и ЭЭГ [5].

Целью данной работы является построение математической модели динамики электрических потенциалов в первичной зрительной коре испытуемых при предъявлении им визуальных стимулов (в том числе задействующих ориентационные колонки пространственно ориентированных стимулов).

Основой используемого математического аппарата является следующая модель двухслойного нейронного поля, формализующая электрическую активность первичной зрительной коры головного мозга, предложенная в работе [6] и изученная с математической точки зрения в [7]:

 tud(t,x)=τdud(t,x)+Ωωd(x,y)fd(ud(t,y))dy+νdπ2π2fs(us(t,x,ψ))dψ,tus(t,x,φ)=τsus(t,x,φ)+Ωπ2π2ωs(x,φ,y,ψ)fs(us(t,y,ψ))dψdy+νsfd(ud(t,x)).       (0.1)

Здесь ud(t,x) и us(t,x,φ) — уровни активности, соответственно, ориентационно-независимого глубокого слоя и ориентационно-зависимого поверхностного слоя зрительной коры. Скорости процессов активации в слоях определяются временными константами τd и τs, связи нейронов внутри каждого из слоев формализуются при помощи функций ωd и ωs. Степень воздействия активности глубокого слоя на активность поверхностного слоя представлена коэффициентом νd, степень обратно направленного воздействия — коэффициентом νs. Функции fd,fs — вероятностные функции активации в глубоком и поверхностном слоях модели, соответственно. В математической нейробиологии стандартно предполагается, что функции связи ωi являются экспоненциально убывающими функциями расстояния в нейронном поле (или линейными комбинациями таких функций), функции активации fi представлены непрерывными функциями сигмоидальной формы (i=d,s).

Рассмотрим формализацию воздействия на активность функциональной микроструктуры зрительной коры в виде следующей задачи импульсного управления в задаче Коши для системы (0.1) с начальным условием (ud(0,x),us(0,x,φ))=(u^d(x),u^s(x,φ)):

ud(t,x)=u^d(x)+0tΩeτd(ts)ωd(x,y)fd(ud(t,y))dyds

+0tπ2π2eτd(ts)νdfs(us(t,x,ψ))dψds, (2)

us(t,x,φ)=u^s(x,φ)+0tΩπ2π2eτs(ts)ωs(x,φ,y,ψ)fs(us(t,y,ψ))dψdyds

+0teτs(ts)νsfd(ud(t,x))ds+U(t,x,φ).

Здесь U=U(t,x,φ) — импульсное управление, которое может иметь разрывы по переменной времени t.

В данной работе получены результаты об однозначной разрешимости системы (0.2) и непрерывной зависимости решения от управления U.

1. Основной результат

Обозначим через  множество натуральных чисел, через nn-мерное вещественное векторное пространство с нормой ||. Для компакта Ω2 обозначим через C(Ω×(π2,π2],2) пространство непрерывных функций v:Ω×(π2,π2]2, удовлетворяющих условию limφπ2+0v(,φ)v(,π2), с нормой vC(Ω×(π2,π2],2)=​​maxxΩ,φ(π2,π2]|v(x,φ)|.

Относительно системы (0.2) будем предполагать, что 

(Aw) Функции связи ωd:Ω×Ω, ωs:Ω×(π2,π2]×Ω×(π2,π2] непрерывны, функция ωs интегрируема (по Лебегу) по четвертому аргументу и удовлетворяет условию limφπ2+0ωs(,φ,,)ωs(,π2,,). 

(Af) Функции активации fd,fs:[0,1] липшицевы.

(Au) Управление U имеет вид: U(t,x,φ)=kχAk(t)ϑk(x,φ), Ak[0,) – полуинтервалы вида Ak=[ak,bk), такие что bkak+1 для любого k; χAk – характеристическая функция множеста Ak; функции ϑkC(Ω×(π2,π2],), ϑk(,)0, k, формализуют импульсные воздействия (естественным образом предполагаем, что если для некоторого k имеет место bk=ak+1, то ϑkϑk+1); при этом для любого T>0 существует такое kT, что max{k:Ak[0,T]}kT.

Определим множество M=M([0,),C(Ω×(π2,π2],2)) функций, имеющих вид u=(ξ,ζ+η)T, где функции ξ:[0,)×Ω, ζ:[0,)×Ω×(π2,π2] непрерывны, функция η:[0,)×Ω×(π2,π2], η(t,x,φ)=kχAk(t)ϑk(x,φ), удовлетворяет условию (Au).

Для произвольного T>0 обозначим через MT=MT([0,T],C(Ω×(π2,π2],2)) множество сужений на [0,T] функций из M. Покажем, что множество MT образует полное метрическое пространство относительно метрики

ρM([0,T])(u1,u2)=ξ1ξ2C([0,T]×Ω,)+ζ1ζ2C([0,T]×Ω×(π2,π2],) 

+0Tk:Ak1[0,T]χAk1(t)ϑk1(,)k:Ak2[0,T]χAk2(t)ϑk2(,)C(Ω×(π2,π2],)dt.(1.1)

Будем говорить, что κC(Ω×(π2,π2],) является существенным значением отображения U:[0,T]C(Ω×(π2,π2],), если найдется такое t0[0,T], что κ=U(t0), и существует такое δ>0, что U(t)=U(t0) для всех t(t0δ,t0+δ)[0,T].

По определению, каждое управление задается совокупностью полуинтервалов Ak (отвечающих временным интервалам предъявления стимулов) и соответствующих им ненулевых существенных значений ϑk отображения U:[0,T]C(Ω×(π2,π2],) (характеризующих предъявляемые стимулы). Пусть отображение U(K+1):[0,T]C(Ω×(π2,π2],) имеет K+1 ненулевых существенных значений на отрезке [0,T]. Покажем, что оно не может быть пределом последовательности управлений, имеющих не более K ненулевых существенных значений на отрезке [0,T]. Выберем ε<dM, где

d=min{mini=1,...,K(ϑiϑi+1C(Ω×(π2,π2],)),mini=1,...,K+1(ϑi)},

M=min{mink=1,...,K+1(μ(Ak)),mini(μ(Di))},

где Di[0,T]\k=1K+1Ak. Мы получаем, что для любого отображения UK:[0,T]C(Ω×(π2,π2],), имеющего не более K ненулевых существенных значений на отрезке [0,T], выполнено неравенство 0TU(K+1)(t)U(K)(t)C(Ω×(π2,π2],)dt>ε.

Следовательно, отображение, имеющее на [0,T] ровно K+1 ненулевых существенных значений, не может быть пределом последовательности отображений, имеющих не более K ненулевых существенных значений на [0,T], и множество MT образует полное метрическое пространство относительно метрики (1.1).

Последнее означает, что множество M можно снабдить топологией сходимости по метрике (1.1) на каждом из его подмножеств MT,T>0.

Будем считать глобальным решением системы (0.2) вектор-функцию uM, компоненты которой удовлетворяют уравнениям (0.2). Для всякого T>0 назовем T-локальным решением (0.2) функцию uTMT, удовлетворяющую уравнениям (0.2) на множестве [0,T]×Ω×(π2,π2].

Теорема 1.1. Пусть выполнены условия Af и Aω. Тогда для любого управления U, удовлетворяющего условию Au, существует единственное глобальное решение системы (0.2), и всякое T-локальное решение (0.2) является его частью. Пусть также при всех T>0 выполнено условие

0TmaxxΩ,φ(π2,π2]|Ui(t,x,φ)U0(t,x,φ)|dt0приi.

Тогда последовательность решений ui, соответствующих управлениям Ui, сходится в топологии пространства M к решению u0, соответствующему управлению U0.

Доказательство. Перепишем систему (0.2) в виде:

u(t,x,φ)=u^(x,φ)+0tΩπ2π2W(t,s,x,y,φ,ψ)F(u(s,y,ψ))dψdyds+λ(t,x,φ),

где

u(t,x,φ)=ud(t,x)us(t,x,φ),u^(x,φ)=u^d(x)u^s(x,φ),

λ(t,x,φ)=0k:Ak[0,T]χAk(t)ϑk(x,φ),F(u)=fd(ud)fs(us),

W(t,s,x,y,φ,ψ)=eτd(ts)00eτs(ts)ωd(x,y)/πνsδ(xy)νdδ(xy)ωs(x,φ,y,ψ)/π,

где символом δ() обозначена дельта-функция Дирака.

Зафиксируем произвольное T>0. Определим оператор M:MT×MTMT, 

(F(u,λ))(t,x,φ)=u^(x,φ)+​​0TΩπ2π2W(t,s,x,y,φ,ψ)F(u(s,y,ψ))dψdyds+λ(t,x,φ)

и при произвольном λMT рассмотрим операторное уравнение (относительно неизвестного uMT)

u=F(u,λ). (1.2)

Покажем справедливость следующих утверждений.

  1. Существуют такие q<1, σ>0, что для любого t^[0,T] и всех u1,u2MT, u1(t^,,)u2(t^,,) имеет место

maxt[t^,t^+σ],x,φ(π2,π2]|t^t^+σΩπ2π2W(t,s,x,y,φ,ψ)F(u1(s,y,ψ))dψdyds

t^t^+σΩπ2π2W(t,s,x,y,φ,ψ)F(u2(s,y,ψ))dψdyds|

qmaxt[t^,t^+σ],x,φ(π2,π2]|u1(t,x,φ)u2(t,x,φ)|.

2. Для произвольного uMT отображение FMT×MTMT непрерывно в точке (u,λ0).

Покажем, что первое утверждение справедливо. Имеем

maxt[t^,t^+σ],x,φ(π2,π2]|t^t^+σΩπ2π2W(t,s,x,y,φ,ψ)F(u1(s,y,ψ))dψdyds

t^t^+σΩπ2π2W(t,s,x,y,φ,ψ)F(u2(s,y,ψ))dψdyds|

t^t^+σΩπ2π2maxt[0,T],x,φ(π2,π2](W(t,s,x,y,φ,ψ))

×maxt[t^,t^+σ],x,φ(π2,π2]|F(u1(s,y,ψ))F(u2(s,y,ψ))|dψdyds

σGlmaxt[t^,t^+σ],x,φ(π2,π2]|u1(t,x,φ)u2(t,x,φ)|,

где l — константа Липшица отображения F:22.

За счет выбора σ>0 для q=σGl можно достичь неравенства q<1, следовательно, утверждение 1 доказано.

В силу задания метрики пространства MT равенством (1.1) для любого uMT имеет место ρMT(F(u,λi),F(u,λ0))0 при λλ0. То есть, утверждение 2 также справедливо.

Определим семейство v отношений эквивалентности v(γ), γ[0,1], на множестве MT как равенство функций u:[0,T]C(Ω×(π2,π2]),2) на отрезках [0,γT]. С учетом этого определения, утверждения 1 и 2 позволяют применить к операторному уравнению (1.2) теорему 2.2 работы [8], гарантирующую существование единственного решения этого операторного уравнения и, соответственно, системы (0.2), а также сходимость последовательности решений ui к решению u0 при сходимости соответствующих функций управления Ui к функции U0.  

×

About the authors

Evgenii O. Burlakov

Tyumen State University; Derzhavin Tambov State University

Author for correspondence.
Email: eb_@bk.ru
ORCID iD: 0000-0002-7286-9456

PhD, Researcher at the Insitute X-BIO

Russian Federation, 6 Volodarskogo St., Tyumen 625003; 33 Internatsionalnaya St., Tambov 392000

Vitaly M. Verkhlyutov

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS

Email: verkhliutov@ihna.ru
ORCID iD: 0000-0002-8353-6884

MD, Senior Researcher of Laboratory of Human Higher Nervous Activity

Russian Federation, 5A Butlerova St., Moscow 11748

Ivan N. Malkov

Tyumen State University; Derzhavin Tambov State University

Email: i.n.malkov@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-5845-5591

Post-Graduate Student, Institute of Mathematics and Computer Science

Russian Federation, 6 Volodarskogo St., Tyumen 625003; 33 Internatsionalnaya St., Tambov 392000

References

  1. D.H. Hubel, T.N. Wiesel, “Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex”, The Journal of Physiology, 160:1 (1962), 106–154.
  2. D.Y. Ts’o, R. D. Frostig, E. E. Lieke, A. Grinvald, “Functional organization of primate visual cortex revealed by high resolution optical imaging”, Science, 249:4967 (1990), 417–420.
  3. T.D. Fehervari, Y. Okazaki, H. Sawai, T. Yagi, “In vivo voltage-sensitive dye study of lateral spreading of cortical activity in mouse primary visual cortex induced by a current impulse”, PLoS ONE, 10:7 (2015), e0133853.
  4. Y. Liang, J. Liang, C. Song, M. Liu, T. Knopfel, P. Gong, C. Zhou, “Complexity of cortical wave patterns of the wake mouse cortex”, Nature Communications, 14:1434 (2023), 1434(2023).
  5. P. C. Bressloff, J.D. Cowan, “An amplitude equation approach to contextual effects in visual cortex”, Neural Computation, 14:3 (2002), 493–525.
  6. P. C. Bressloff, “Spatiotemporal dynamics of continuum neural fields”, Journal of Physics A: Mathematical and Theoretical, 45:3 (2012), 033001.
  7. E. Burlakov, I. Malkov, “On Bi-Laminar Neural Field Models of Electrical Activity in the Primary Visual Cortex”, Advances in Systems Science and Applications, 23:3 (2023), 177–190.
  8. E. O. Burlakov, E. S. Zhukovskiy, “ On well-posedness of neural field equations with impulsive control”, Vestnik rossiyskikh universitetov. Matematika = Russian Universities Reports. Mathematics, 21:1 (2016), 16–27.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML


Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».