On well-posedness of a mathematical model of evoked activity in the primary visual cortex
- Authors: Burlakov E.O.1,2, Verkhlyutov V.M.3, Malkov I.N.1,2
-
Affiliations:
- Tyumen State University
- Derzhavin Tambov State University
- Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS
- Issue: Vol 29, No 145 (2024)
- Pages: 43-50
- Section: Original articles
- URL: https://journal-vniispk.ru/2686-9667/article/view/288561
- DOI: https://doi.org/10.20310/2686-9667-2024-29-145-43-50
- ID: 288561
Cite item
Full Text
Abstract
We propose a mathematical model that formalizes the macro- and meso-level dynamics of electrical potentials in the primary visual cortex of subjects, which corresponds to the presentation of visual stimuli to them. The mathematical framework is based on a two-layer neural field model, represented by a system of integro-differential equations, where the deep layer of the neural field models electrical activity that does not depend directly on the spatial orientation of the visual stimuli, whereas the activity of the superficial layer is sensitive to spatially oriented stimuli. The experimental design of presenting a series of visual stimuli is formalised in the present study in terms of an impulse control problem for the aforementioned two-layer neural field model. We propose a special metric space for construction of a unique solution to the control problem under standard assumptions for mathematical neurobiology regarding the functions involved in the modeling equations. We formulate sufficient conditions for continuous dependence of the solutions on the impulse control.
Full Text
Введение
Зрительная кора является одной из наиболее изученных нейрофизиологами структур головного мозга. «Зрительный путь» начинается от светочувствительных и ганглинарных клеток сетчатки и, продолжаясь в коленчатые ядра зрительных бугров, заканчивается в первичной зрительной коре.
Функциональная микроструктура первичной зрительной коры была открыта Д. Хьюбелом и Т. Визелем [1], получившими за это в 1981 году Нобелевскую премию. Несмотря на существенную по времени историю вопроса, до сих пор продолжаются исследования структуры и функций зрительной коры. Открытие Хьюбелом и Визелем ориентационных колонок, отвечающих за избирательное восприятие направленных линий, расположенных параллельно корковой поверхности, позже было дополнено идентификацией объединяющих их гиперколонок. Если активность нейронов ориентационных колонок возможно регистрировать внутриклеточными электродами, то гиперколонки можно идентифицировать только при оптическом картировании [2].
Наряду с визуализацией гиперколонок, оптическое картирование выявило синхронную работу больших популяций нейронов в виде электрической активации, распространяющейся вдоль поверхности коры [3]. Подобная активация обладает богатой пространственно-временной динамикой, включающей сложные и разнообразные волновые паттерны, такие как бегущие и спиральные волны [4]. Ввиду обусловленности данной активности синхронизацией нейронов на значительных площадях коры, она может быть зарегистрирована макроэлектродами (ЭЭГ) или магнитными датчиками (МЭГ). Таким образом, имеется возможность судить о работе функциональной микроструктуры зрительной коры, например, на основании взаимодействия с ней двумерных волн электрических потенциалов, регистрируемых МЭГ и ЭЭГ [5].
Целью данной работы является построение математической модели динамики электрических потенциалов в первичной зрительной коре испытуемых при предъявлении им визуальных стимулов (в том числе задействующих ориентационные колонки пространственно ориентированных стимулов).
Основой используемого математического аппарата является следующая модель двухслойного нейронного поля, формализующая электрическую активность первичной зрительной коры головного мозга, предложенная в работе [6] и изученная с математической точки зрения в [7]:
(0.1)
Здесь и — уровни активности, соответственно, ориентационно-независимого глубокого слоя и ориентационно-зависимого поверхностного слоя зрительной коры. Скорости процессов активации в слоях определяются временными константами и связи нейронов внутри каждого из слоев формализуются при помощи функций и Степень воздействия активности глубокого слоя на активность поверхностного слоя представлена коэффициентом степень обратно направленного воздействия — коэффициентом Функции — вероятностные функции активации в глубоком и поверхностном слоях модели, соответственно. В математической нейробиологии стандартно предполагается, что функции связи являются экспоненциально убывающими функциями расстояния в нейронном поле (или линейными комбинациями таких функций), функции активации представлены непрерывными функциями сигмоидальной формы
Рассмотрим формализацию воздействия на активность функциональной микроструктуры зрительной коры в виде следующей задачи импульсного управления в задаче Коши для системы (0.1) с начальным условием :
(2)
Здесь — импульсное управление, которое может иметь разрывы по переменной времени t.
В данной работе получены результаты об однозначной разрешимости системы (0.2) и непрерывной зависимости решения от управления U.
1. Основной результат
Обозначим через множество натуральных чисел, через — n-мерное вещественное векторное пространство с нормой Для компакта обозначим через пространство непрерывных функций удовлетворяющих условию с нормой
Относительно системы (0.2) будем предполагать, что
(Aw) Функции связи непрерывны, функция интегрируема (по Лебегу) по четвертому аргументу и удовлетворяет условию
(Af) Функции активации липшицевы.
(Au) Управление U имеет вид: – полуинтервалы вида такие что для любого ; – характеристическая функция множеста ; функции формализуют импульсные воздействия (естественным образом предполагаем, что если для некоторого имеет место то ); при этом для любого существует такое что
Определим множество функций, имеющих вид где функции непрерывны, функция удовлетворяет условию
Для произвольного обозначим через множество сужений на функций из Покажем, что множество образует полное метрическое пространство относительно метрики
(1.1)
Будем говорить, что является существенным значением отображения если найдется такое что и существует такое что для всех
По определению, каждое управление задается совокупностью полуинтервалов (отвечающих временным интервалам предъявления стимулов) и соответствующих им ненулевых существенных значений отображения (характеризующих предъявляемые стимулы). Пусть отображение имеет ненулевых существенных значений на отрезке Покажем, что оно не может быть пределом последовательности управлений, имеющих не более K ненулевых существенных значений на отрезке Выберем где
где Мы получаем, что для любого отображения имеющего не более K ненулевых существенных значений на отрезке выполнено неравенство
Следовательно, отображение, имеющее на ровно ненулевых существенных значений, не может быть пределом последовательности отображений, имеющих не более K ненулевых существенных значений на и множество образует полное метрическое пространство относительно метрики (1.1).
Последнее означает, что множество можно снабдить топологией сходимости по метрике (1.1) на каждом из его подмножеств
Будем считать глобальным решением системы (0.2) вектор-функцию компоненты которой удовлетворяют уравнениям (0.2). Для всякого назовем T-локальным решением (0.2) функцию удовлетворяющую уравнениям (0.2) на множестве
Теорема 1.1. Пусть выполнены условия и Тогда для любого управления U, удовлетворяющего условию существует единственное глобальное решение системы (0.2), и всякое T-локальное решение (0.2) является его частью. Пусть также при всех выполнено условие
Тогда последовательность решений соответствующих управлениям сходится в топологии пространства к решению соответствующему управлению
Доказательство. Перепишем систему (0.2) в виде:
где
где символом обозначена дельта-функция Дирака.
Зафиксируем произвольное Определим оператор
и при произвольном рассмотрим операторное уравнение (относительно неизвестного )
(1.2)
Покажем справедливость следующих утверждений.
- Существуют такие что для любого и всех имеет место
2. Для произвольного отображение непрерывно в точке
Покажем, что первое утверждение справедливо. Имеем
где — константа Липшица отображения
За счет выбора для можно достичь неравенства следовательно, утверждение 1 доказано.
В силу задания метрики пространства равенством (1.1) для любого имеет место при То есть, утверждение 2 также справедливо.
Определим семейство v отношений эквивалентности на множестве как равенство функций на отрезках С учетом этого определения, утверждения 1 и 2 позволяют применить к операторному уравнению (1.2) теорему 2.2 работы [8], гарантирующую существование единственного решения этого операторного уравнения и, соответственно, системы (0.2), а также сходимость последовательности решений к решению при сходимости соответствующих функций управления к функции
About the authors
Evgenii O. Burlakov
Tyumen State University; Derzhavin Tambov State University
Author for correspondence.
Email: eb_@bk.ru
ORCID iD: 0000-0002-7286-9456
PhD, Researcher at the Insitute X-BIO
Russian Federation, 6 Volodarskogo St., Tyumen 625003; 33 Internatsionalnaya St., Tambov 392000Vitaly M. Verkhlyutov
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS
Email: verkhliutov@ihna.ru
ORCID iD: 0000-0002-8353-6884
MD, Senior Researcher of Laboratory of Human Higher Nervous Activity
Russian Federation, 5A Butlerova St., Moscow 11748Ivan N. Malkov
Tyumen State University; Derzhavin Tambov State University
Email: i.n.malkov@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-5845-5591
Post-Graduate Student, Institute of Mathematics and Computer Science
Russian Federation, 6 Volodarskogo St., Tyumen 625003; 33 Internatsionalnaya St., Tambov 392000References
- D.H. Hubel, T.N. Wiesel, “Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex”, The Journal of Physiology, 160:1 (1962), 106–154.
- D.Y. Ts’o, R. D. Frostig, E. E. Lieke, A. Grinvald, “Functional organization of primate visual cortex revealed by high resolution optical imaging”, Science, 249:4967 (1990), 417–420.
- T.D. Fehervari, Y. Okazaki, H. Sawai, T. Yagi, “In vivo voltage-sensitive dye study of lateral spreading of cortical activity in mouse primary visual cortex induced by a current impulse”, PLoS ONE, 10:7 (2015), e0133853.
- Y. Liang, J. Liang, C. Song, M. Liu, T. Knopfel, P. Gong, C. Zhou, “Complexity of cortical wave patterns of the wake mouse cortex”, Nature Communications, 14:1434 (2023), 1434(2023).
- P. C. Bressloff, J.D. Cowan, “An amplitude equation approach to contextual effects in visual cortex”, Neural Computation, 14:3 (2002), 493–525.
- P. C. Bressloff, “Spatiotemporal dynamics of continuum neural fields”, Journal of Physics A: Mathematical and Theoretical, 45:3 (2012), 033001.
- E. Burlakov, I. Malkov, “On Bi-Laminar Neural Field Models of Electrical Activity in the Primary Visual Cortex”, Advances in Systems Science and Applications, 23:3 (2023), 177–190.
- E. O. Burlakov, E. S. Zhukovskiy, “ On well-posedness of neural field equations with impulsive control”, Vestnik rossiyskikh universitetov. Matematika = Russian Universities Reports. Mathematics, 21:1 (2016), 16–27.
Supplementary files
